阅读说明：本技术 一种粒细胞或单核细胞标记系统及其标记方法和应用 (granulocyte or monocyte marking system and marking method and application thereof ) 是由 弗洛伦特·津浩克斯 刘兆远 于 2018-07-20 设计创作，主要内容包括：本发明提出了一种粒细胞和单核细胞标记系统,所述标记系统包括Ms4a3基因、IRES-Cre重组酶和LoxP-Stop-LoxP-reporter报告系统。所述Ms4a3基因为粒细胞和单核细胞前体所特异性表达的基因,其序列如SEQ ID NO.1所示。本发明还提出了所述标记系统的构建方法以及检测方法。本发明还提出所述系统在造血系统发育、免疫细胞发育和功能、肿瘤学研究等方面的广泛应用。(The invention provides a marking system for granulocytes and monocytes, which comprises an Ms4a3 gene, an IRES-Cre recombinase and a LoxP-Stop-LoxP-reporter reporting system, wherein the Ms4a3 gene is a gene specifically expressed by granulocytes and monocyte precursors, and the sequence of the gene is shown as SEQ ID NO. 1.)

一种粒细胞或单核细胞标记系统及其标记方法和应用

技术领域

本发明涉及与粒细胞或单核细胞相关的造血系统发育、组织巨噬细胞更新和肿瘤研究领域，具体涉及一种粒细胞或单核细胞标记系统、标记方法以及应用。

背景技术

髓系细胞(Myeloid cells)包括粒细胞(Granulocytes)、单核细胞(Monocytes)、巨噬细胞(Macrophages)、树突状细胞(Dendritic cells)，髓系细胞在抗感染免疫、炎症、组织修复和重建、肿瘤中发挥重要作用。对其来源和发育的研究将有助于完善人们对髓系细胞在生理和病理状态下功能的理解。对于髓系细胞的操控有助于人们对抗感染、缓解炎症和治疗癌症。

包括粒细胞、单核细胞和树突状细胞的髓系细胞由骨髓中的造血干细胞产生。造血干细胞在骨髓中通过垂直的层级分化产生上述细胞类群。然而，骨髓中的造血干细胞主要由血液学家定义，而终末分化的免疫细胞则由免疫学家定义，在造血干细胞和终末分化的免疫细胞之间存在一个灰色区域，在该灰色区域中很多发育分化过程依然不够清晰。广泛接受的观点认为，在骨髓中髓系祖细胞(Common Myeloid Progenitor，CMP)发育产生粒细胞-单核细胞前体(Granulocyte-Monocyte progenitor，GMP)，GMP进一步产生粒细胞前体和单核树突状细胞前体(Monocytes and DC Progenitor，MDP)，粒细胞前体进而产生粒细胞，MDP则产生单核细胞和树突状细胞。但是，随着单细胞测序技术的发展和新的动物模型的建立，该细胞发育图谱已经被质疑。高效并且特异的单核细胞示踪模型有助于骨髓髓系细胞发育的研究。

组织巨噬细胞是髓系细胞的重要成员，关于组织巨噬细胞的来源和更新，长期以来，组织巨噬细胞被认为是由血液中的循环单核细胞进入组织后发育而来。但是，随着技术发展和新的动物模型的建立，这一长期以来所秉持的观念遭受到了质疑。许多新的研究显示在成年个体中的大多数组织如大脑、表皮、肝脏和肺中，巨噬细胞并不由血液中的单核细胞发育而来，相反，这些巨噬细胞是由胚胎造血系统产生，在胚胎发育过程中定植到组织中，并且在组织中自我更新和维持。而循环单核细胞对组织巨噬细胞群体的贡献似乎只限于一些特定的组织，如肠道和真皮。但是，骨髓来源的单核细胞对不同组织巨噬细胞的贡献程度和动态变化依然存在争议。此外，虽然在正常状态下组织巨噬细胞的来源和更新被广泛研究，但是在炎症等复杂环境下单核细胞对组织巨噬细胞的贡献的研究依然缺乏。因此，粒细胞或单核细胞示踪模型将有力助推巨噬细胞领域研究。

对细胞的标记是研究细胞发育和功能的基础，长期以来多种不同的标记系统被开发出来，其中，Cre/LoxP系统被广泛用于细胞示踪和基因敲除研究，是该领域的基本技术。该技术包含Cre重组酶和LoxP报告系统两部分。Cre重组酶是发现于P1噬菌体中的DNA重组酶，Cre重组酶能够识别特异的DNA序列，即LoxP序列，并且介导两个同向loxP序列间DNA片段的删除。LoxP报告系统的组成包括LoxP序列，Stop序列和报告基因。Stop序列由多个small t intron和SV40poly(A)Signal元件组成，可以抑制下游报告基因的表达。在Stop序列的两端存在两个LoxP位点。在没有Cre酶存在的情况下，Stop序列抑制下游基因的表达，细胞不能被标记。在Cre酶存在的情况下，Cre重组酶识别Stop序列两端的LoxP位点，将两者之间的Stop序列剪切，下游报告基因的抑制被解除，细胞被报告基因标记，通过检测报告基因表达的产物(通常是荧光蛋白或者酶)实现对细胞的示踪。Rosa-tdTomato报告品系小鼠的Rosa26基因位点***了LoxP-Stop-LoxP-tdTomato序列，Stop序列的存在阻止基因的表达。在正常情况下由于Stop的存在荧光蛋白tdTomato不能够表达。当细胞内存在Cre重组酶时，Cre重组酶识别Stop两端同向的LoxP序列并将其删除。重组后Stop对tdTomato表达的阻止被解除，tdTomato开始表达，细胞被标记上红色荧光tdTomato。这种标记是非可逆的，因此该细胞的所有子代都会稳定表达红色荧光蛋白tdTomato，从而实现对特定来源细胞的示踪。使用Cre/LoxP系统对细胞进行示踪的关键是对Cre表达的调控，为了能够在特定的细胞中完成对Stop的删除，需要使Cre重组酶在特定的细胞和特定的时间表达。为使Cre重组酶在特定的细胞中表达，需要鉴定出该细胞的特异性表达基因，然后将Cre重组酶编码序列***到该标志基因后，使Cre在该细胞中特异性表达。

在现有技术中，存在的主要问题是难以实现对Cre重组酶在粒细胞或单核细胞中的特异性表达的控制。现有的标记方法主要的缺点是特异性较差，如Cx3cr1示踪系统，该系统在标记单核细胞的同时还会标记树突状细胞和部分淋巴细胞。

发明内容

为克服现在技术中存在的上述问题，本发明提出了一种粒细胞或单核细胞标记系统，即一种高效特异的粒细胞或单核细胞标记系统。本发明提出的粒细胞或单核细胞标记系统在粒细胞或单核细胞前体中对其进行标记，而非在成熟的粒细胞或单核细胞中进行标记。本发明将粒细胞或单核细胞前体中表达的特异性的启动子(在粒细胞或单核细胞前体中特异性表达的基因)与Cre/LoxP系统结合起来，从而建立高效特异的单核细胞和粒细胞示踪模型。本发明首次将单核-粒细胞前体中表达的特异性Ms4a3基因与Cre/LoxP系统结合，成功解决了现有技术无法实现Cre重组酶在单核细胞和粒细胞特异性表达的问题，从而实现了对这两个谱系细胞的特异性标记。

Ms4a3基因能在粒细胞或单核细胞中特异性表达，基于此，本发明提出了Ms4a3基因在作为粒细胞或单核细胞标志物中的应用。

本发明提出了Ms4a3基因在标记/检测粒细胞或单核细胞过程中作为标志物中的应用。

本发明提出了Ms4a3基因的试剂在制备标记/检测粒细胞或单核细胞的体外诊断试剂中的应用。

本发明提出了一种粒细胞或单核细胞标记系统，所述标记系统包括5’同源臂-IRES-Cre重组酶-3’同源臂、LoxP-Stop-LoxP-报告基因；其中，所述5’同源臂的序列如SEQID NO.2所示，所述3’同源臂的序列如SEQ ID NO.3所示。

本发明还提出了一种粒细胞或单核细胞前体标记系统，所述标记系统包括Ms4a3-IRES-Cre和LoxP-Stop-LoxP-报告基因。其中，所述Ms4a3-IRES-Cre重组酶由Ms4a3基因序列和IRES-Cre重组酶序列融合构成。

优选地，本发明所述粒细胞或单核细胞标记系统包括Ms4a3基因-IRES-Cre重组酶、LoxP-Stop-LoxP-tdTomato报告基因。

在表达Ms4a3的细胞中，Ms4a3基因驱动Cre重组酶的表达，Cre重组酶切割报告基因tdTomato前(上游)的终止信号Stop，从而解除终止信号Stop对tdTomato表达的阻止，进而表达tdTomato，产生红色荧光蛋白，即可完成对细胞的标记。

优选地，所述标记系统可以包括载体，所述载体包括Cre重组酶编码基因，和LoxP-Stop-LoxP-tdTomato；或所述载体包括Cre-LoxP-Stop-LoxP-tdTomato。或，优选地，所述标记系统包括第一载体和第二载体；其中，第一载体包括Cre重组酶编码基因；第二载体包括LoxP-Stop-LoxP-tdTomato。

其中，所述Ms4a3基因特异性表达在骨髓粒细胞和单核细胞前体中，所述Ms4a3基因的序列如SEQ ID NO.1所示。

其中，所述Cre重组酶是指来源于P1噬菌体的Cre重组酶，其序列如SEQ ID NO.4所示。Cre重组酶的表达受Ms4a3基因的调控，并与Ms4a3的表达同步，所述Cre重组酶特异性表达在粒细胞或单核细胞前体GMP中，所述Cre重组酶可以和***受体融合形成CreERT2诱导型重组系统。

其中，所述IRES为核糖体内部进入位点，序列如SEQ ID NO.5所示。

其中，所述LoxP-Stop-LoxP-报告基因包括LoxP、Stop和报告基因元件。其中，LoxP序列是可以被Cre重组酶识别的DNA序列，Cre重组酶可以剪切掉两个同向LoxP之间的DNA序列。Stop是一段DNA序列，Stop可以阻止其后面基因的表达。在正常情况下由于Stop序列的存在，报告基因的表达受到抑制。当存在Cre重组酶时，两个LoxP之间的Stop序列被剪切掉。Stop对报告基因的抑制解除，报告基因开始表达。其中，报告基因可以是tdTomato或其他荧光蛋白的编码基因，如GFP、YFP等；优选地，所述LoxP-Stop-LoxP-报告基因中，报告基因为tdTomato元件。

其中，所述LoxP的序列如SEQ ID NO.6所示。

其中，所述Stop的序列如SEQ ID NO.7所示。

其中，所述tdTomato的序列如SEQ ID NO.8所示.

其中，所述Rosa基因(Gt(ROSA)26Sor)的序列如SEQ ID NO.9所示。

优选地，本发明提出了选择在粒细胞和单核细胞前体中对其进行标记的技术方案，通过对前体细胞的标记，可以有效标记近乎所有粒细胞、单核细胞和单核细胞来源的其他细胞，其中所述单核细胞来源的其他细胞包括树突状细胞和巨噬细胞。

本发明还提出了一种标记组合物，所述标记组合物包括如上所述的粒细胞或单核细胞标记系统。

本发明还提出了一种体外诊断试剂，所述体外诊断试剂包括如上所述的粒细胞或单核细胞标记系统、或如上所述的标记组合物。

本发明还提出了如上所述的粒细胞或单核细胞前体标记系统、或如上所述的标记组合物在对粒细胞或单核细胞标记中的应用。

本发明还提出了一种粒细胞或单核细胞前体的标记方法，所述标记方法包括以下步骤：

步骤1：向粒细胞或单核细胞前体中导入如权利要求4所述的粒细胞或单核细胞标记系统；

步骤2：Ms4a3基因驱动Cre重组酶在细胞中特异性表达；

步骤3：Cre重组酶识别并切割报告基因上游的终止信号Stop序列，从而解除终止信号Stop对报告基因表达的抑制；

步骤4：报告基因表达，完成对细胞的标记；

步骤5：通过流式细胞术、荧光成像或其他相应的检测手段进行检测。

本发明还提出了一种粒细胞和单核细胞前体标记系统的构建方法，所述构建方法包括以下步骤为：

(1)确定以Ms4a3基因作为在粒细胞和单核细胞前体中特异性表达的基因；

(2)在Ms4a3基因后接入IRES-Cre序列，形成Ms4a3-IRES-Cre，实现Ms4a3驱动

下的Cre重组酶的表达；

(3)将Ms4a3-IRES-Cre与LoxP报告系统(LoxP‐Stop‐LoxP‐tdTomato报告基因)整合，即可构建得到所述粒细胞和单核细胞标记系统实现对细胞的示踪。

其中，所述步骤(2)中，可以将IRES-Cre序列构建在第一载体上，导入所述粒细胞和单核细胞前体。

其中，所述步骤(3)中，可以将LoxP报告系统构建在第一载体上，导入所述粒细胞和单核细胞前体。

或者，所述步骤(2)～(3)中，可以将IRES-Cre序列和LoxP报告系统构建在同一载体上，导入所述粒细胞和单核细胞前体。

其中，所述载体可以是任何基因打靶所用的载体，如pUC19。

具体地，所述构建方法包括：

(1)确定以Ms4a3基因作为在粒细胞和单核细胞前体中特异性表达的基因；

通过对骨髓中造血细胞单细胞测序结果的分析，以及跨数据库的检索分析，本发明提出了粒细胞和单核细胞前体所特异性表达的基因(Ms4a3)，即，确定Ms4a3基因作为粒细胞和单核细胞前体中特异性表达的基因。

(2)构建Ms4a3-Cre；Rosa-tdTomato小鼠示踪模型/标记系统

构建基于Cre/LoxP系统的粒细胞和单核细胞示踪模型/标记系统，包括步骤如下：将一段IRES-Cre(IRES，核糖体内部进入位点；Cre，重组酶)***到小鼠Ms4a3终止密码子后。在该小鼠中，所有表达Ms4a3的细胞都将同时表达Cre重组酶。然后，将该小鼠与Rosa-tdTomato报告小鼠杂交，得到Ms4a3-Cre；Rosa-tdTomato小鼠。在该Ms4a3-Cre；Rosa-tdTomato小鼠中，Cre重组酶识别Rosa26位点的两个LoxP序列，并剪切掉其中间的终止信号序列(LoxP-Stop-LoxP)。当终止信号序列剪切后，该细胞和其子代细胞将持续表达tdTomato，产生红色荧光，该荧光可以通过流式细胞术和荧光显微成像检测到，实现对粒细胞和单核细胞的标记。

(3)验证Ms4a3-Cre；Rosa-tdTomato粒细胞和单核细胞示踪系统

为验证该示踪系统的性能，本发明检测了小鼠血液和脾脏中各细胞谱系的标记情况，发现本发明提出的所述Ms4a3-Cre；Rosa-tdTomato粒细胞和单核细胞示踪系统可以高效且特异地标记单核细胞(97％)和粒细胞(99％)，对T细胞，B细胞和NK细胞等淋巴细胞和树突状细胞(包括传统树突状细胞和浆细胞样树突状细胞)则不标记或很少标记。

综上，该粒细胞和单核细胞示踪系统可以高效特异的标记/检测粒细胞和单核细胞。

本发明还提出了所述粒细胞和单核细胞标记系统在髓系细胞发育，巨噬细胞来源和更新，肿瘤治疗，肿瘤药效评价等领域的应用。如

当Ms4a3-Cre品系与LoxP报告品系小鼠杂交时，用于研究粒细胞-单核细胞前体对外周免疫细胞的贡献，以及对肿瘤浸润细胞的贡献(可以是系统性的flox或特异性的flox模型)；

当Ms4a3-Cre品系与flox小鼠模型(细胞谱系特异性flox DTA或细胞特异性floxDTR)联合使用以消除GMP，单核细胞，单核细胞衍生细胞(树突细胞或巨噬细胞)；

将Ms4a3-Cre小鼠模型与靶向特定基因的flox小鼠模型结合使用以测试该相应基因在GMP、单核细胞、单核细胞来源的细胞(树突细胞或巨噬细胞)和粒细胞中的功能(包括在稳态和炎症环境下)，以及相应基因在肿瘤浸润髓系细胞中的作用。

本发明的有益效果在于，本发明的粒细胞或单核细胞标记系统可以特异性地标记单核细胞或粒细胞，从而有益于单核细胞或粒细胞相关的研究或应用。

附图说明

图1单细胞转录组分析表明Ms4a3在cMoP中特异性高表达。a，对BM cMoP，BM CDP，BM MDP，BM preDC，BM monocytes和blood Monocytes进行tSNE降维分析。b，对上述a中的细胞群体利用Seurat进行热图和Violin图分析。

图2Ms4a3-Cre粒细胞-单核细胞标记系统的构建方法示意图。将一段IRES-Cre(IRES，核糖体内部进入位点；Cre，重组酶)***到小鼠Ms4a3终止密码子后。在该小鼠中，所有表达Ms4a3的细胞都将同时表达Cre重组酶(图2a)。然后，将该小鼠与Rosa-tdTomato报告小鼠杂交，得到Ms4a3-Cre；Rosa-tdTomato小鼠(图2b)。在该Ms4a3-Cre；Rosa-tdTomato小鼠中，Cre重组酶识别Rosa26位点的两个LoxP序列，并剪切掉其中间的终止信号序列(LoxP-Stop-LoxP)。当终止信号序列剪切后，该细胞和其子代细胞将持续表达tdTomato，产生红色荧光，该荧光可以通过流式细胞术和荧光显微成像检测到，实现对粒细胞和单核细胞的标记(图2c)。

图3Ms4a3-Cre示踪模型小鼠血液各细胞谱系和脾脏树突状细胞的标记情况分析示意图。a，b，在外周血，只有髓系的粒细胞和单核细胞被标记。c，各谱系细胞标记情况统计。

图4Ms4a3-Cre示踪模型小鼠用于研究单核细胞对组织巨噬细胞的贡献。a，表明单核细胞对大脑小胶质细胞(Microglia)，表皮朗格汉斯细胞(Langerhans cells)，和肝脏枯否细胞(Kupffer cells)的贡献很低。b，单核细胞对肺泡巨噬细胞/脾脏巨噬细胞/肾脏巨噬细胞和腹腔巨噬细胞有一定的贡献。c，单核细胞对肠道巨噬细胞和真皮巨噬细胞有显著且迅速的贡献。

图5通过荧光成像显示单核细胞对巨噬细胞的贡献。F4/80阳性表示所有的组织巨噬细胞。F4/80阳性，而tdTomato阴性表示胚胎来源的巨噬细胞。F4/80和tdTomato双阳性表示来源于骨髓单核细胞的巨噬细胞。在肝脏中，绝大多数F4/80阳性的细胞为tdTomato阴性，说明这些巨噬细胞是来源于胚胎时期。在肠道和皮肤中，F4/80阳性的细胞为tdTomato阳性，说明这些细胞来源于骨髓单核细胞。

图6表示本发明示踪模型用于研究肿瘤浸润髓系细胞的示意图。a显示不同细胞亚群在tSNE图上的位置；b不同细胞类群tdTomato的标记情况，灰色表示表达量高，黑色表示表达量低；c为CD11b、CD172a、MHCII、Ly6C、F4/80和CD64在肿瘤浸润细胞中的表达，灰色表示表达量高，黑色表示表达量低。

具体实施方式

结合以下具体实施例和附图，对本发明作进一步的详细说明。实施本发明的过程、条件、实验方法等，除以下专门提及的内容之外，均为本领域的普遍知识和公知常识，本发明没有特别限制内容。

实施例1确定以Ms4a3基因作为在粒细胞和单核细胞前体中特异性表达的基因

为了确定在粒细胞和单核细胞前体中特异性表达的基因，本发明分选了血液单核细胞/骨髓单核细胞/骨髓单核细胞前体/骨髓单核-树突前体/骨髓树突状细胞前体，并利用C1Fluidigm单细胞平台制备单细胞文库，进行单细胞测序。

实验结果如图1所示，a，单细胞转录组数据通过tSNE降维分析后，细胞被聚类到不同的簇(Cluster)。Ms4a3特异性表达在cMoP簇中。b，热度图显示Ms4a3在cMoP中表达。c，Violin图为不同基因在各细胞群体中的表达的比较，其中Ms4a3呈现最特异的表达。

实施例2本发明Ms4a3-Cre粒细胞-单核细胞标记系统的构建

构建方法，如图2所示，包括以下步骤：

步骤a，利用Crispr-Cas9基因编辑的方法将IRES-Cre序列***到Ms4a3终止密码子后。

步骤b，Ms4a3-Cre小鼠与Rosa26-tdTomato报告品系小鼠杂交得到Ms4a3-Cre；Rosa-tdTomato示踪小鼠。

本发明中，示踪系统工作原理为：在表达Ms4a3的粒细胞单核细胞前体中，Cre重组酶与Ms4a3同时表达，Cre重组酶识别Rosa26位点的Stop序列并将其去除，使得tdTomato开始表达，因此该细胞及其子代细胞都会被tdTomato标记，带上红色荧光，可以通过流式细胞术和荧光显微成像对其进行检测。

实施例3 Ms4a3-Cre；Rosa-tdTomato粒细胞-单核细胞标记系统的验证

具体步骤如下

步骤a，取小鼠外周血，裂解红细胞后通过流式细胞技术检测各细胞亚群的标记情况。

步骤b，取小鼠脾脏，研磨成单细胞悬液，裂解红细胞后通过流式细胞技术检测树突状细胞的标记情况。

实验结果如图3所示，Ms4a3示踪模型小鼠血液各细胞谱系和脾脏树突状细胞的标记情况分析。其中，图3中的a，b表示流式细胞术检测模型小鼠外周血中个谱系的标记情况，粒细胞和单核细胞被高效标记，T细胞、B细胞和NK细胞等淋巴细胞未见标记；脾脏中的树突状细胞只有非常低的标记。图3中的c表示各谱系细胞标记情况统计，统计结果显示粒细胞的标记比例超过99％和单核细胞标记比例超过95％，T细胞、B细胞和NK细胞等淋巴细胞的标记比例小于1％；脾脏中的树突状细胞的标记小于10％。

实施例4通过标记粒细胞单核细胞研究单核细胞对外周免疫细胞的贡献

具体步骤如下：

在不同的时间点检测组织巨噬细胞的标记情况，可以区分胚胎来源的巨噬细胞(tdTomato阴性)和单核细胞来源的巨噬细胞(tdTomato阳性)，得到单核细胞对组织巨噬细胞的贡献。同时可以分析这两种不同来源的巨噬细胞在基因表达和功能上的差异。

实验结果如图4所示，a，表明单核细胞对大脑小胶质细胞(Microglia)，表皮朗格汉斯细胞(Langerhans cells)，和肝脏枯否细胞(Kupffer cells)的贡献很低。b，单核细胞对肺泡巨噬细胞/脾脏巨噬细胞/肾脏巨噬细胞和腹腔巨噬细胞有一定的贡献。c，单核细胞对肠道巨噬细胞和真皮巨噬细胞有显著且迅速的贡献。

实施例5本发明应用于通过荧光成像对单核细胞进行示踪

具体步骤如下：

取小鼠各器官(肝脏、结肠、小肠、皮肤)，并在1％的多聚甲醛中固定过夜，用OCT包埋后进行冰冻切片。对切片进行染色，抗体为AF488标记的F4/80抗体。染色后通过激光共聚焦显微镜进行成像。

实验结果如图5所示，绿色荧光显示F4/80染色，表示组织巨噬细胞。红色荧光为tdTomato，表示来源于骨髓单核细胞的巨噬细胞。在肝脏中，绝大多数F4/80阳性的细胞为tdTomato阴性，说明这些巨噬细胞是来源于胚胎时期。在肠道和皮肤中，F4/80阳性的细胞为tdTomato阳性，说明这些细胞来源于血液单核细胞。

实施例6本发明应用于肿瘤浸润髓系细胞来源和功能的研究

肿瘤中存在大量的髓系细胞，其数量远远超过淋巴细胞。但对肿瘤浸润髓系细胞的研究进展缓慢。为了研究肿瘤浸润髓系细胞的来源和功能，本发明构建了小鼠B16皮下移植瘤模型，利用本发明的示踪系统，本发明对肿瘤浸润髓系细胞进行了系统的分析。

实验结果如图6所示，本发明的单核细胞示踪系统可以有效的在肿瘤中对肿瘤浸润髓系细胞的来源和功能进行研究。a显示不同细胞亚群在tSNE图上的位置；b不同细胞类群tdTomato的标记情况，深色表示tdTomato阴性，浅色表示tdTomato阳性；c为CD11b、CD172a、MHCII、Ly6C、F4/80和CD64在肿瘤浸润细胞中的表达，浅色表示表达量高，深色表示表达量低。

本发明的保护内容不局限于以上实施例。在不背离本发明构思的精神和范围下，本领域技术人员能够想到的变化和优点都被包括在本发明中，并且以所附的权利要求书为保护范围。

SEQUENCE LISTING

<110> 上海市免疫学研究所

<120> 一种粒细胞和单核细胞标记系统及其标记方法和应用

<160> 9

<170> PatentIn version 3.3

<210> 1

<211> 19336

<212> DNA

<213> 人工序列

<400> 1

tgtttagacc ctgggaactc tggttggttg atattgttgt tctttttttt tttttttttt 60

tttttttgac agggtttctc tgtgtagccc tggctgtcct ggaacttact ttcgtaaacc 120

aggctggcct cgaactcaga aatctgcctg cttctgcctc ccaagtgctg ggattaaagg 180

cttgcaccac cactgcccag cttgttgttc ttcctatggg gttgcaaacc ccttcagctc 240

cttcattcct ttctataact cctccattgg ggaccccttg ctcagtctaa tggttggatg 300

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tatgggatga atctccaggt agggcagtct ctggatggcc tttccttcag tcctttcctc 480

cacactttgt ctctgtattt gctcctatga gtattttgtt acctctttca gaggctgcaa 540

aaaacccaga tgcccttcaa cagaggaatg gatacagaaa atatggtaca tttacataat 600

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actagaaaat atcatcttga gtaaagtaac ccaatcacaa aagaaaacac atggtatgca 720

ctcactgata agtggatatt agcccaaaag ctcagaatac ccaagttaca attcacagac 780

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acacaatgga gtactactca gctattaaaa agaatgaaat ttatgaaatt cctagccaaa 1800

tggatggaca tggagggcat catcctgagt gaggtaacac attcacaaag gaactcacac 1860

aatatatact cactgataag tggatattag cccagaaact taggatatcc aagatataag 1920

acacaatttg ctaaacacat gaaactcaag aagaacaaag accaaagtgt ggacactttg 1980

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gctgtgacaa aaggatggac catctagaga ctgccatatc cggggatcca tcccataatc 2100

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cagctattgg atgtatcaca gggcccccaa tggaggagct agagaaagta ctcaaggagc 2280

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gtgggagtgg gtaggtaggg gtgtgtgtgg gggggagggt atgggggact tttaggatag 2520

cattggaaat gtaaatgagg aaaataccta ataaaaatat taaaaaaaga aataaagtcc 2580

tcatagagac catatatgag aacaagtcat ttccaccata caaaactatc tgacttctag 2640

ccttgaaggg cttcagacac agggtcccaa cctaagctga agcctcagat gatccccgaa 2700

agccactggg gtacagtggg ccaaggtaag acactggagg actgtcattc atttttgtac 2760

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ttgctatgac aaaaaaaaaa cccagactaa atgaacgtag gaaagcttta tgcctatttc 2940

caatttgaag ggaggggtgg tgacaagggc tgctctggcc ctgccagcag agtatgtgat 3000

gggctggtca cactctctgc agtcaggaag cagacagatg agtgctcact cagctcacgg 3060

ttcctttttc atccagtcca aagccatggg attttgaatt ccatattcag gattcatctt 3120

ctaagttaaa tgcttatggg aactctctca cagaggtaac cagagtcata attcatatcc 3180

caggcaaccc taaatgtcta attatgagtg tctgccctct gctttctctc aagtgttctc 3240

cctcactccc tctattctat ggtgtgacat gaaagccctc agaagtgcta gtgttctggc 3300

acaggacttt tcagattcta tggccacgag aaaaataaac tcttcttctt tataacccac 3360

cctgtcagtg gcattctctt atactatcag acaacagacc aatacatctg gataaatatg 3420

agagaatctg attatctcct ctatgtcagt tttgtctttc attacattga ttcagtagtg 3480

gtatttaggt catgggttat cccaaggatg gaagaaatgg atgcaccctg aagcaaattg 3540

aacagcaagt gacagttgat gtaaacgcaa tatatttaaa ttaccattgt cttaatttat 3600

gacaaatgaa ctaaccttgc ttggcctgag aggattaaac attataattt ctataaaaac 3660

agttttagca acatcactga tacgttatgt aaactcagtc ccttaatggc cacaatatgt 3720

tgttcccctt cccaacacta ttcattctgc ctggcttcac ttttttttta catagctaga 3780

cttattctcc cccatcccac tctaccttcc cactgactta gccccttgtt ctgcttttat 3840

ttcttgctcc aataatgtgt gaagcaacat cttagagcca gatgctgatg gctccatata 3900

ccagcttcct tcttaatggt atacttgggg aagtgggtgg gccattagtg ccctcaaata 3960

ggagtgttat tagcacacct ttcaggcagc cagcaaaacc acttccactg gacttgctga 4020

ggaattgcac aaagaagaga ttcgttaagc ctgaggagga agagactgct ggttttgggg 4080

gacagactct ggtggtcatt actgtctcct cttctgtaat gagttggact tgcaggggaa 4140

ggacttgtca aatcctgaat tcttcaaggt aaaccctacc agacctttct ccattggaat 4200

catctcttca tttttctgtc tgctaagggt ggctttcttg ggataaaagt cttctgtttc 4260

atttctcagt agaggtttgg aatttttagc tgtgtggaca aatgtctttg gaatgcagat 4320

attacctggc gcctggtaac ccggtgccat gatttttggc ataatatatt tggaaaatgt 4380

agacatggat agaccaatgt taggcaggca gtcaggcacg cacgcgcaca cacacacata 4440

cacacacaca cacacacaca cacacacaca cacacacaca cacacacatt ttgacatatt 4500

aagaggctgc ctctgagttt ggtggccagg tctagctatg agaggtggcc tgaatgataa 4560

gttttgtgag ggagatcctg cctgagtgca taagagtgtg gtgataatta gaggcagatt 4620

tgacccttaa cttctcagat ccctgccagg tggacttggg aatgttattt aatgctctat 4680

ttcttagatt cctcatctgt aaaatggaaa gtgtcataat gacaatacac attccaatag 4740

atgttttgca aactgaattg gttgacatga gtaaaacacc cagaagtgtt ctacacagat 4800

agagctgggg agatgaactc cttagtggga cactaggaag cctacaattt ctagatttct 4860

tttaaaagcc aaattgacta tattttgtag aacatggctt gctttacctg aaggctggag 4920

cttaccttca attcttttct aaaaagctca acaatgtgtc agacctccaa agccattgtg 4980

tggtgttttc agcatgaaga cccagtgcct gctaatggat tttctattat tattcttaaa 5040

catggctatt tataaagttt gtattagata tatatgaact gtgaggcagt gaggcagatg 5100

agcacacaga gagatgcaag cacctttaaa attgaagctc agcctgaggt gtgtggaact 5160

tgtgctgaag ggattcccag aacatgaaga aagggttcac cattcagact aggccaggac 5220

taaaagggtt ttttgaaagc ttgattttgg cagtatccag gccaagttgt agtggggaga 5280

gaggatttgc tttgtgaaga gaatagtttt agggtataaa ggcaaggcgc agggtgtgac 5340

ttctggaact cagaccctcc tcagaagagc aatcctgatg cgtggacaag atgaactctt 5400

ctgtgacact aaaaaatact gttagaaagt ggtccaagga ggcaccaagc ctgtgagttc 5460

ttccccatga tagccccaaa cagccccaaa tggcctccca ggaatctcat aatacaggac 5520

tggggatctc ggcaggtggt acctcatcag gcagacacat gaagccagag gagactggtg 5580

gttctgttta tcagcccttg gatgagtcac gccatgttca acgaggtgta ctgcaagccc 5640

tcggggtaag tcagcctttg ctataaagtt ggcttatgag agaaggagca aaagattata 5700

tggacattct gtaaatttct tcctgtaaat ttctgagtta tttatcaagt cactgaggac 5760

aagatagggt catggagatc tgaggagtag aaatggagaa tcagtcagtc tctcataggg 5820

agaatatcca ccccagcgta cctcagagaa tttgttctaa ggctctttat tgtttcttgg 5880

tgctttctga ccacttatat caggaggttg agttctgtga agttcccctc tcttcccctc 5940

tccttccccc actccccttc ccttccctcc cccttgcctt ctttcccctt ctctcccctc 6000

cctttccctc ccctcaccct tgcctttttt ccccttctct cccctcttcc ttctttcttc 6060

ccttcttccc tctctctttc atcccccctc ccttaccact cctccccttc tctgccctcc 6120

ctttccctcc tctcctctct tctgtctttc ctgtggtgct ggggatgaga accaggtcct 6180

cctggatgcc aggaaaatgc tattattcag ttaaaactcc aaccctttgt acagttttta 6240

tatggagtct tactaaatca cacaggttgg ccttgaactc attctgtagc tcatatagat 6300

gtttctacct catcaccata atctatattt taaataaaaa tattttaaaa taaaaatttg 6360

acagctacct ggctttgtcg tatttctcag aacaagattt tgttcagtta atttaggctt 6420

agcatttaaa ccatttaaag gcacaataag tccttttgga ggaaaataaa aataacatta 6480

tacctttttt ttttcttcgt cttccttaca ggccatccag atcctgaatg gaatactgat 6540

tctagctctc ggaatttttc tggtttgttt acaacacgtg tcccaccact tcaggcattt 6600

cttcttcttc accttctaca caggctaccc actgtggggt gctgtgtttg tgagtattca 6660

tttccttggc catagaccat ctcctaccca gcactgctag tgtgctagta tgaaagtgtt 6720

ctttgaagat taccagctgt ggttttgatt tataatttcc aacaaaagta ggcaaaagtc 6780

tctttctttc tgtgcaactt atgattttac tttttgttat ggccaaataa aatcctgttg 6840

tgtatacgta ctacatttta tttatccatt catttgttga tgggcatgat ggacatgacc 6900

agttccatct cctgggtatt atgaatggtg cagcaataaa catgggttta taagtatctt 6960

agtggtgaaa cataaaagtc cttggataca cacacacaca cacacacaca cacatacaga 7020

gagagagaga gagagagaga ggcacatgca cacaaatgga gaatcctata gcttcaaagc 7080

tttctagact cagaaaaata aaaattgtat gatttttctc ccttgcaact cctagatttt 7140

aattttatat attcacctat aagtatgtgt gggtgtgggc ataagttgtg agactagaat 7200

agagacgaga agaggagaaa agagatctgc agggaaggaa gagggacaga agacagcagc 7260

agcagcagaa gcgtcacgtg agagaagatg gagggtcagc attggttctc agtctgagaa 7320

aagactgtat gtgttttcag ttcatgctcg ttcacaatgg cactttgaat ttgacattcc 7380

tgaaattctg agaaagttaa gataaagttt tgatggaata gttaagctct gaagtattcc 7440

tgaattgttc tgcataataa atcttgacag cccaagtgaa gaatttctgc actgcatttt 7500

agaaaagaca gaagtgaaga atttcaggtg ttgcataagt attgggtttt attttctcag 7560

aaagtgaaat tagtttattt aaaaaatgga aggggagcca gaaagatggc tcaatagagc 7620

actggctgtt ctcccagaga actcagcttc gatttacagc acccacaagg aggctcacaa 7680

ctgtctctac ctccagttct agatccaata ctctcttgtg acgtagagac acatgcaggt 7740

cacacacata aatttaaaag ggggaaggaa ttagggacca ggatttgctt aagcacacca 7800

aaagatttga gcactgatta caattctcaa agttgctcta tggccccaat acacggtcag 7860

ggcaagttcc aggtgtatga cctgttctcc ctgtctgcct ttgcctgtag ccatcaacca 7920

tgaactgctg tgtactcact atagggtcct tcctattgct tcatctttta taatcctatc 7980

aaggatgtgg tttaaaggat tagacgtgaa cgtttgccct cagtttcctt attaggatgt 8040

cagaaatagc aaaacgatct tcttttgagg tctctgaaat gaaatgagag acgtatatta 8100

tcattaattt ggatggtttc tttctcctgc actttttaca tagtctcccc attttaatag 8160

cacacaactg ttagttgatg atgttaacat ggggatatgc tgttggatgg ggaaagaagc 8220

tgaggtgaaa aaaggcttag taacctacct agaatcccat gctggatcct atgagctgga 8280

gctactattg aaaacagtcg ctcattcaca aagtgtaggg ttgggaagac ctgtgaaaaa 8340

tctctggtat ctgagacaga actcaaaacc tcttcctaca ttttcatcta gaattcagta 8400

gttaagtttt gcttagcaag cctttattct tcaagattta gtaacttggt taaagtgttg 8460

taaaatctta ccaactgaaa attttggaaa atcataaata caaagaaaat ctaatttgtc 8520

agaatcagag tcatgggaag gtagtgcatg aatataatga tttgaaaact ggagaacata 8580

tttagattta taaattctct tttgaagcat ctagaccaat aaattacaga tttgaaatat 8640

gggcaacaat gtgagaattt aaaaatgtat catttataga aatataaata taggcacaac 8700

tatagtattt cattatttgg ctgaatacat taaacccatt aaaaggtaga cataaacaaa 8760

ctgaaattat gatgaattta cttataatag actatttaaa tttagacata taaagaaagt 8820

aatacataat gcaaagtata cttttgtgtg aactgaacaa aaccaatttg tgtaacttct 8880

actgatagct gctgccgggg ggataccatg gagaaagtgg tcaagactaa atgtcccttt 8940

atccgtccta cttcctattt taaacagttt atcagctcag gatccttgac tgttgccgca 9000

gggagaaacc ccacacgaat gctggtaagt gctgactctt cctctttttc tctatgttca 9060

gatgaacaga aatgaattac ccaccaacag tagaaaacag agggtgggtc tagctgagga 9120

accaagtctc gtttaatgca caggattttt gtgtgctgtt aggtttaaca aattattttt 9180

agtgaaaggt ctttcaccac tgtctttgaa tttgaaagca aaaatttctc tccttttgat 9240

tgttcattac aaaataggta actctctgtc ttatgttctc tgcgttatct agctatttag 9300

tcccattctg ttcaattcct tccctgcccc cagtgcattt tcatcacagc attccatttt 9360

caaataccta tcttttttct ttcattccca ctccctgatg ggtttgctct ctgttctgag 9420

aaactgcagc catggagaga ctttcaggca cacacactaa cacactgtgt gctctagacc 9480

tgctccagtg tatcttttcc tcagctttta ccagggagga actcaccgac tttctttaaa 9540

actaattctc ctacttgggt gttctagccc atgccttttt ccattatata aattcatcat 9600

tttaatacgt ttctactagg tactttaaat ttatatcagt atataagaac attgctgact 9660

gtctgtctgt ctgtctgtct gtctgtctgt atctatataa tcttggcatt atttttccct 9720

gatagctagg tatagttcat ttttctgctt gtgacaaaac tccattttaa aggagtaatg 9780

tatagtctat ctacaattct tatctattca gttatagtta aaccttccta ccttcctcat 9840

tcttttgttt cttcctggcc tctgtaactt ctctctttaa gaatattgaa ggtatccagg 9900

ttgctaaaac acttctcagt tcatggccca ctcctgactt cacttataaa cagtgtttta 9960

gctcaactcc tctcctgatt atttttctct tgggctccag aacaccttga gtggcttatg 10020

ttcctcttgt cctttgaagt caccttaata gtctcctgtt gaggtttact ctgttgctat 10080

ttattataat gctaaatact ggcccccaag atctggttcc ctcagggaag aggtagtcct 10140

ctcatacacc aagtgatgct atgtaacctt gatcctttac ttaaaactat tggttaaata 10200

aagatgccta cagcctatag ctgggcagaa gagaggtagg tggggcttgg ggtctgagaa 10260

gagaaccagt agggagagag aaggtagaga gaggaaaaga tgtcatgggg taagagatag 10320

tgagaactgg ctgtgagggc tggccagtca gagtaagagt ggttcaggca gaacatggca 10380

agtcatatct tggggttatt gacagggaag tagacaggat agcgctggag tcgatatctg 10440

cccagctcta gtgctttaaa ggcttattat aaatataaaa gctttgtgtc ttttgtctgg 10500

gaactgcatg atcaaaggcg ggatagaaac ccctgattca gattaaatat ttactacaac 10560

agtctcaact tctttttttc aggctgttca gggctaggtt cccagtgttt ctgttgttgg 10620

catctacact gcacagtcta tatttacttt gatgatttca gccattttca ttgcttcaga 10680

tgacaccgct cctgacaaaa atattgtttt ttgatcacac tccaaacaaa atttttttat 10740

ttttaaaaaa atttttataa ttgtttattg atcacactcc tgacaaaaat attgttctgg 10800

caagattttt ctcctgagca tctggttgtc ccatcatttt tgcttctact tacacatctg 10860

aaaggtctaa actcagcttc tattatccct caaacttgtt ccatgaagtg cctgtcagct 10920

gatggaaact tcctcctttt agattcttag accaatacca tgagctagcc ctatcccaat 10980

ctcttctttc acattactga agccagtatc agcaaattcc atgggctcca ccttacaaat 11040

tacctgcgtg tgtagctttt tctcatcttt cctctgatag cattccatgt agtctcccaa 11100

ttgggctctt cgcttctatt tgtgaatctc attttttgat cttaataaag acaaagtgac 11160

tcagcttgaa ttattgctct gtcatttctt tgctcaaaat cctccatcca ttttgtattt 11220

ttctcaggat tagaaataga ctttgcatga attacatggc tttacataat agatatcgct 11280

gttaattctg actcagtgtc ctaatcttta tctaccctgg ctctcttgat tcctgggaac 11340

atatggcctc agggactttg ggctgttttc ttcacccaga ccttctttgg atcatctagg 11400

gaaattctca gttatttatt cctatcccca tatgttatta ctgtgcaacg tcacaaactt 11460

ctactacttt ctctggtttt ccactttgtt agactattct actagcctca atacttagtt 11520

gcttaaaaat atagcataat ttatacacta gtatgtttat agttttcctt ttttttaaaa 11580

ttgagatgtg gtcttatgta ttataggcta gctttgagtg gtaatctctg tcatcaccca 11640

cagagtgctg gaattacagc atcaatggca cccagtttat gcagtactga tgactgatac 11700

tggggcttag tgcatgctag gcaagtgttc taattgtgta tcctaacccc ttctctgttt 11760

tactgctaga ctgtacactc ttggtgcaat gggagaatct cagttcatgg gaaattgctc 11820

tgtgtctaaa atactgtggg gtgcttaaat atatacttct gttgccaagg ggttaaagga 11880

tgttctacct atattaatgg acattttgtt tttgttttag atgcaaaaca gttttgggat 11940

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attcaatacc caggctttca agggttgcca atcttcaccg tcacctgatg tctgcatttc 12060

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catttgaaat gtaagtgaag aaaatatcta ataaaaaaac tgttgataac atatttcaaa 12240

ccattcaaaa gatacaggaa aacagtaggt tgtatactat gttaacttga atattggctt 12300

tgttatttat tagttttgta atgaaggaca aattagacaa tctgtctata ttctaatttt 12360

cttatctttg aaataaatat aataatgagt agcacctacc taatggattg ctataaaatt 12420

cagtacgtta atacttgata agtaatgaaa acagtgttta gccatcacgt tgtattatta 12480

ttactgctat ttattatact ctccagaaat aatacattaa tttattttac atacatttga 12540

tgtaacaaac ttcagagaca taccacttaa tctgcaacat ggaacgtttg tgcatgctag 12600

gtatacacta tcaacttagc tatactcata catatatttg gtctaaattc tgtgtgacca 12660

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gtatgcatgt atgtgcacta tgtgttttct tggtgctgga ggaagttgga agagataact 12780

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aacctgggtc ctgtgtaaga ccaacagatg ctcttaattg ctcagtcatc tctctagtcc 12900

atcctttatt aaatttttaa tcacctaaat ttgtatttat ctatgtctat ttttatggat 12960

taagtggtat ttttcctcta tagaaatttg atcatgtatt tcttctagca atgatgtatt 13020

tcattctcag aaatgatgga aggataattt tctgcagtac tgtgctgagt ttctcccagc 13080

agtgtatttt gtcccatagg cctattataa atgcttacac ttcccctgaa agcctgtcag 13140

tgaaatcgta attttaatcc attttaataa actgtgtatt ttttctgtat gttgaataag 13200

cattcgtgat agtgtcagaa tctttcttct gtgatttctt ctccccttga ctagttcaca 13260

gaggtcaatc ttcagtctga tctgcgttcc actttaggac attgtgggtg ttcttcagcc 13320

tgctttcctg ctgacaagtt ttccctctgg atgttttcac tgatttgatc tgagacatcc 13380

ttttcctagg gcctggtgtc tttaatgctg attctcaccc tgctggagct gtccgtgacc 13440

atttctatct ctgccatgtg gtgcttggga aatgtttgtg gtttaagaga ggtgagttgg 13500

tgtcaatgtt gggcaagttc ggtcatctga aaactccaca atggttgaag ctatttccaa 13560

cttttagaaa aagaaacctt tgtatgatta tgatttgtgg ggttctaggg attatttctt 13620

agatcagtgt gtgagatgaa gtaaggttgg aaatgattca gatttgaaag tgcaaggtat 13680

atattagtat gcattttaat gtaattaaaa ttaatttgac ttattttctt ctgacttttt 13740

acttttgagg tgtatgtctc aggatgacca catattcttg ctagatattt agatcttgta 13800

atttagtttc ttaaaaattt ccacttgtaa ttcgtttttg gccaaagaat ctttacacgg 13860

ccctagtgga ctcctaagag tgggaatgag gtgtctctga ctccttcatc tactctttgg 13920

accccttcct cctagtctca ttgcatcttt ttaggccaga ttggttgata tccccaggaa 13980

atcttttctg aagttaaatg gaggagcagt gggtctgggg gagaagggaa gtaggagcat 14040

gaactgggag gactggagga aggggacatt gcagacggga tgtattgtat gagagaagga 14100

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ttgcatatta attaaatgac tgtccatatt tatttttcca taataatgga atcttggcta 14280

aatattagat gttgcaggat ggagataatt ttcatgtttc tgaaagttga tagacattct 14340

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agaaatatgt ttagtatgtc tatggccagt ttgaaaactg ctggaaaatt tgtcctaatc 14460

ccaagtcaaa actcattcat caatgtttta ccaactcaag tcaacaatcc aaacaacaat 14520

gttaaaaacc aatctctctc acataaatca accccaaaat atactaattt gatgtgtata 14580

tattcaggaa gggtagtagg aaatattaca ggtatttgtc ttctgtaatt gtattactat 14640

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ttcagtgttt aacagagaaa tcatcagggc agaaatcttt gtggattcgt gatagtgatc 15000

atggtggtaa tgagaaagga tggagtgaac agggaagatg atgatcctct tcttgagaac 15060

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cctgaaggaa gtgattctga gaacctgaac actcagcccc aagcttcaga agagtgagaa 15180

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cattcttcca aagctctttc cacatgatga atctcctttt tccttactcc attgctttgt 15420

gaggcttagg gatgaaagaa catataataa tcttcgcttg ttcccctttc ttttgaaaca 15480

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cgtcctatcc tcacctccga agtttcagga ttataggcac atgcaagcac actcagagtt 15600

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cttgagttgg ctgatgtcag aattacaagt ctagcaagtt aaaacaaatc actgtgatta 15840

atttgcactt tactatattt gaaacttaag tttcagattt tattttattc tgggagtcac 15900

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attaattcta cttctattgt gttgcagatg atctacttcc ttttatttca atacatcttc 16020

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attaggagat aaaatcttaa acttgctgaa tagttactct ggggttcaca catgggaaat 16380

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ataaatgtga gatgagtata ttcaggtcag gggactgccc ctggtaccat ccattctcag 16500

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cttccctgct gggagtatca gggtgtgccc cccatgcctg gcttttattt cattttaaaa 16680

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tggataatag aaggtatatg gaaagagaag aattaacatg aattacacaa tcatcttggt 17220

agagaactgg cccttggact gtaataccag caaaagctat ctgcaaggga tcaaggaaat 17280

cttagagtca taatcaactg cataatcttg ctctaaacat gtctgaagtc ctatggataa 17340

agaaatgaag gtttgcctta gagtttgcat ttagctcttg aacattttga gccatctgtc 17400

ccatggccat ctctataatc atatttgcca ggcaacactg gagcttgttg tcagtctaga 17460

ctgtttatat tatgtgtgta tgtataaaat cttttctttg cttaccattt gcatgtgtgc 17520

atgtgtggac tcacatccat gtgactatgg aggtcagaga atagttttgt cagtccagtt 17580

ctctacttcc accatgtgag tttcaggatt tgaacacagg ccctcaggat tggcagaaaa 17640

cacctttact caccacagaa aggaagagat gaaagaaatt agatggcaga ggttgtgatt 17700

atttggtggg aagtatcagg gaaaaaaacc tgctaaagac aacctatctt aaaatgtttg 17760

agatgaaaag ttgcttcata gacataaaat ttttaaaaaa tacttatttt agttaaattt 17820

atttgagaaa acatttactc aggagggatt ttttttttat ttattaggta ttttcttcat 17880

ttacatttcc aatgctatcc caaaagtccc ccataccctt cctcccactc ccctacccac 17940

ccactcccac ttcttggccc tggagttccc ctgtactgag gcctataaag tttgcaagac 18000

caaggggccc ctctttccaa tgatggccaa ctacgccatc ttctgataca tatgcagcta 18060

gagacatgag ctctgggagt actggttagt tcatattgtt gttccaccta tagggttgca 18120

gatcccttta gctccttggg tactttctct agctcctcca ttgggggccc tgtgatccat 18180

ccaatagcta actgtgagca tccacttctg tgtttgctag gccccggcaa aacctcacaa 18240

gagacagcta tatcagggtc ctttcagcaa aatcttgcta gtgtatgcaa tggtgccagc 18300

atttggaggc tgattatggg atggatcccc gggtatggca gtctctagat ggatttaaaa 18360

gtaaatcttt tttgagtttg gggtataccc ctaactaaga acctatttgt aattgatagc 18420

tgctgaaaga ttttggggtt atgtttttgt tttgttttgt tttgagaagg agcacatgaa 18480

gttgggtggg ttgggaactg aggaagctct gtgaggactt gtgggaggga aaagaatatg 18540

atgaacatat attttatgaa aattgagaaa aattaaaaat ataatgaaaa aatctaggct 18600

ataattaact aagcaaagaa acttgatatc aaagagaaag ccagagtaaa atacacgtga 18660

aaagcctgtt tgtccttgga aggagttaca gagacaaagt ttggagctga gatgaaagga 18720

tggaccatgt agagactgcc ttatccaggg atccacccca taatcagcat ccaaacgctg 18780

acaccattgc atacactagc aagattttat cgaaaggacc cagatgtagc tgtctcttgt 18840

gagactatgc cggggcctag caaacacaga agtggatgcc cacagtcagc taatggatgg 18900

atcacagggc tcccaatgga ggagctagag aaagtaccca aggagctaaa gggatctgca 18960

accctatagg tggatcaaca ttatgaacta accagtaccc cagagctctt gactctagct 19020

gcatatgtat caaaagatgg cctagtcggc catcactgga aagagaggcc cattggacac 19080

acaaacttta tatgccccag aacaggggaa caccagggcc aaaaaggggg agtgggcggg 19140

taggggagtg ggggtgggtg ggtatggggg acttttggta tagcattgga aatgtaaatg 19200

agctaaatac ctaataaaaa atggaaagaa aaaaaaaaaa gaaaagcctg tttgtgccag 19260

aggagaactg ctgtgtgttg gggaagaaat gctagctctg ttatctcttc tgtccaggca 19320

gatgtatggt taaaaa 19336

<210> 2

<211> 5400

<212> DNA

<213> 人工序列

<400> 2

ctatctacaa ttcttatcta ttcagttata gttaaacctt cctaccttcc tcattctttt 60

gtttcttcct ggcctctgta acttctctct ttaagaatat tgaaggtatc caggttgcta 120

aaacacttct cagttcatgg cccactcctg acttcactta taaacagtgt tttagctcaa 180

ctcctctcct gattattttt ctcttgggct ccagaacacc ttgagtggct tatgttcctc 240

ttgtcctttg aagtcacctt aatagtctcc tgttgaggtt tactctgttg ctatttatta 300

taatgctaaa tactggcccc caagatctgg ttccctcagg gaagaggtag tcctctcata 360

caccaagtga tgctatgtaa ccttgatcct ttacttaaaa ctattggtta aataaagatg 420

cctacagcct atagctgggc agaagagagg taggtggggc ttggggtctg agaagagaac 480

cagtagggag agagaaggta gagagaggaa aagatgtcat ggggtaagag atagtgagaa 540

ctggctgtga gggctggcca gtcagagtaa gagtggttca ggcagaacat ggcaagtcat 600

atcttggggt tattgacagg gaagtagaca ggatagcgct ggagtcgata tctgcccagc 660

tctagtgctt taaaggctta ttataaatat aaaagctttg tgtcttttgt ctgggaactg 720

catgatcaaa ggcgggatag aaacccctga ttcagattaa atatttacta caacagtctc 780

aacttctttt tttcaggctg ttcagggcta ggttcccagt gtttctgttg ttggcatcta 840

cactgcacag tctatattta ctttgatgat ttcagccatt ttcattgctt cagatgacac 900

cgctcctgac aaaaatattg ttttttgatc acactccaaa caaaattttt ttatttttaa 960

aaaaattttt ataattgttt attgatcaca ctcctgacaa aaatattgtt ctggcaagat 1020

ttttctcctg agcatctggt tgtcccatca tttttgcttc tacttacaca tctgaaaggt 1080

ctaaactcag cttctattat ccctcaaact tgttccatga agtgcctgtc agctgatgga 1140

aacttcctcc ttttagattc ttagaccaat accatgagct agccctatcc caatctcttc 1200

tttcacatta ctgaagccag tatcagcaaa ttccatgggc tccaccttac aaattacctg 1260

cgtgtgtagc tttttctcat ctttcctctg atagcattcc atgtagtctc ccaattgggc 1320

tcttcgcttc tatttgtgaa tctcattttt tgatcttaat aaagacaaag tgactcagct 1380

tgaattattg ctctgtcatt tctttgctca aaatcctcca tccattttgt atttttctca 1440

ggattagaaa tagactttgc atgaattaca tggctttaca taatagatat cgctgttaat 1500

tctgactcag tgtcctaatc tttatctacc ctggctctct tgattcctgg gaacatatgg 1560

cctcagggac tttgggctgt tttcttcacc cagaccttct ttggatcatc tagggaaatt 1620

ctcagttatt tattcctatc cccatatgtt attactgtgc aacgtcacaa acttctacta 1680

ctttctctgg ttttccactt tgttagacta ttctactagc ctcaatactt agttgcttaa 1740

aaatatagca taatttatac actagtatgt ttatagtttt cctttttttt aaaattgaga 1800

tgtggtctta tgtattatag gctagctttg agtggtaatc tctgtcatca cccacagagt 1860

gctggaatta cagcatcaat ggcacccagt ttatgcagta ctgatgactg atactggggc 1920

ttagtgcatg ctaggcaagt gttctaattg tgtatcctaa ccccttctct gttttactgc 1980

tagactgtac actcttggtg caatgggaga atctcagttc atgggaaatt gctctgtgtc 2040

taaaatactg tggggtgctt aaatatatac ttctgttgcc aaggggttaa aggatgttct 2100

acctatatta atggacattt tgtttttgtt ttagatgcaa aacagttttg ggataaacat 2160

tgccagtact acaattgcat ttgttgggac tgttttcctt tctgtgcatt tggcattcaa 2220

tacccaggct ttcaagggtt gccaatcttc accgtcacct gatgtctgca tttccctggg 2280

ttcctcatca gatgtatgtt taaaaactgt taatagcggc agtgggtggc gtggggagca 2340

gggcatgggg agggtatagg agactttcgg agaggaaaat aggaagggga ataacatttg 2400

aaatgtaagt gaagaaaata tctaataaaa aaactgttga taacatattt caaaccattc 2460

aaaagataca ggaaaacagt aggttgtata ctatgttaac ttgaatattg gctttgttat 2520

ttattagttt tgtaatgaag gacaaattag acaatctgtc tatattctaa ttttcttatc 2580

tttgaaataa atataataat gagtagcacc tacctaatgg attgctataa aattcagtac 2640

gttaatactt gataagtaat gaaaacagtg tttagccatc acgttgtatt attattactg 2700

ctatttatta tactctccag aaataataca ttaatttatt ttacatacat ttgatgtaac 2760

aaacttcaga gacataccac ttaatctgca acatggaacg tttgtgcatg ctaggtatac 2820

actatcaact tagctatact catacatata tttggtctaa attctgtgtg accatgtgag 2880

tgtgttgcct atatccccag cattatgtat atatgtatgt atgtatgtat gtatgtatgc 2940

atgtatgtgc actatgtgtt ttcttggtgc tggaggaagt tggaagagat aacttgatct 3000

cctggacctg aagttacaga tggttgtggc aaaccacatt ggtgcttgga attgaacctg 3060

ggtcctgtgt aagaccaaca gatgctctta attgctcagt catctctcta gtccatcctt 3120

tattaaattt ttaatcacct aaatttgtat ttatctatgt ctatttttat ggattaagtg 3180

gtatttttcc tctatagaaa tttgatcatg tatttcttct agcaatgatg tatttcattc 3240

tcagaaatga tggaaggata attttctgca gtactgtgct gagtttctcc cagcagtgta 3300

ttttgtccca taggcctatt ataaatgctt acacttcccc tgaaagcctg tcagtgaaat 3360

cgtaatttta atccatttta ataaactgtg tattttttct gtatgttgaa taagcattcg 3420

tgatagtgtc agaatctttc ttctgtgatt tcttctcccc ttgactagtt cacagaggtc 3480

aatcttcagt ctgatctgcg ttccacttta ggacattgtg ggtgttcttc agcctgcttt 3540

cctgctgaca agttttccct ctggatgttt tcactgattt gatctgagac atccttttcc 3600

tagggcctgg tgtctttaat gctgattctc accctgctgg agctgtccgt gaccatttct 3660

atctctgcca tgtggtgctt gggaaatgtt tgtggtttaa gagaggtgag ttggtgtcaa 3720

tgttgggcaa gttcggtcat ctgaaaactc cacaatggtt gaagctattt ccaactttta 3780

gaaaaagaaa cctttgtatg attatgattt gtggggttct agggattatt tcttagatca 3840

gtgtgtgaga tgaagtaagg ttggaaatga ttcagatttg aaagtgcaag gtatatatta 3900

gtatgcattt taatgtaatt aaaattaatt tgacttattt tcttctgact ttttactttt 3960

gaggtgtatg tctcaggatg accacatatt cttgctagat atttagatct tgtaatttag 4020

tttcttaaaa atttccactt gtaattcgtt tttggccaaa gaatctttac acggccctag 4080

tggactccta agagtgggaa tgaggtgtct ctgactcctt catctactct ttggacccct 4140

tcctcctagt ctcattgcat ctttttaggc cagattggtt gatatcccca ggaaatcttt 4200

tctgaagtta aatggaggag cagtgggtct gggggagaag ggaagtagga gcatgaactg 4260

ggaggactgg aggaagggga cattgcagac gggatgtatt gtatgagaga aggataattg 4320

aaaacaaaaa cagatttaag gatcaaacat ttatggatag taaatcataa agaaatttat 4380

ttaaaacaat tagttggcat ataattttac catatacaaa agaccaaagc aaatttgcat 4440

attaattaaa tgactgtcca tatttatttt tccataataa tggaatcttg gctaaatatt 4500

agatgttgca ggatggagat aattttcatg tttctgaaag ttgatagaca ttctgatttt 4560

attgttgtca aggctgagaa tagtgctttg cattaatgta tagtataaaa caacagaaat 4620

atgtttagta tgtctatggc cagtttgaaa actgctggaa aatttgtcct aatcccaagt 4680

caaaactcat tcatcaatgt tttaccaact caagtcaaca atccaaacaa caatgttaaa 4740

aaccaatctc tctcacataa atcaacccca aaatatacta atttgatgtg tatatattca 4800

ggaagggtag taggaaatat tacaggtatt tgtcttctgt aattgtatta ctatgcttct 4860

atgagagaca ttgctgccat tcataacata caaatattat ctaatctgag cagcattcac 4920

tggtgttttg tggtgtggca gcagcatgct gtgtgttcag aaccacgtcc agagtgaagg 4980

catacagctc aataggggca agcagaaaca ccttagatag gttatccatt tgatttgatt 5040

gaccgccacc ccaatctcca tattcagttc tgcaaccaca tatgtagtgg caacccacag 5100

aaatggaaat aaaaatgttc tgatggtctc tggtccacat gcatgttatc acttttcagt 5160

gtttaacaga gaaatcatca gggcagaaat ctttgtggat tcgtgatagt gatcatggtg 5220

gtaatgagaa aggatggagt gaacagggaa gatgatgatc ctcttcttga gaactgatgt 5280

ctcattttct aggcaattac ttcacctcct aattctgtgg agtcaggaat acttcctgaa 5340

ggaagtgatt ctgagaacct gaacactcag ccccaagctt cagaagagtg agaacctcat 5400

<210> 3

<211> 3700

<212> DNA

<213> 人工序列

<400> 3

ttgaaaactc agcagaacat gaacagatga aatgcaatcc ttctgtcatg gaaatattca 60

caagaaagct ggcatctgtc ccaattctct ctcctgtaaa tccacgagca cggtctggat 120

ctggatgaat aaatatattt ccttaggtga tcttggattt ataacttcta tggtcattct 180

tccaaagctc tttccacatg atgaatctcc tttttcctta ctccattgct ttgtgaggct 240

tagggatgaa agaacatata ataatcttcg cttgttcccc tttcttttga aacacagtgt 300

ctcatggctt gtaggttggc ttttaataac ccatgaagtc tttgaactcc tagtcgtcct 360

atcctcacct ccgaagtttc aggattatag gcacatgcaa gcacactcag agtttgatat 420

tttatactcg taaccctcag cttcctgact gctgagatta caggtgtgag ccaccacacc 480

cagcaataat ccccattgcc cggactcaca gaagaagcca aatttcagct acctcttgga 540

aatgaaaatg agcagatttt tgtttgtttg ttttttcagc acagaaaaaa aattcttgag 600

ttggctgatg tcagaattac aagtctagca agttaaaaca aatcactgtg attaatttgc 660

actttactat atttgaaact taagtttcag attttatttt attctgggag tcacacatgt 720

cctgctacaa tgatggtttg cgttagggga ttttgttctg tagggctgtg tttcattaat 780

tctacttcta ttgtgttgca gatgatctac ttccttttat ttcaatacat cttcaattat 840

cctttatcag agcatgttaa cagtacacag gaacactgtg gcttcctcac tagcatttcc 900

tacaaccaga attgactact acctgtagat tctggtggag ttgacctcac tatgaggttc 960

agggacacac cctgcatggt ctaactctat taaaatactt accttgatga ttgtattggt 1020

ctatgacacc tccatggata actgcttggc tctaatgtga agccatcttc actaaggagg 1080

ctctatgacc ttttcataaa atacatgact gaaatataac tggaaatagg agccattagg 1140

agataaaatc ttaaacttgc tgaatagtta ctctggggtt cacacatggg aaatttagaa 1200

aataaaacca actttaattt agccacccct ggaatatgca gaatctgatg tctcataaat 1260

gtgagatgag tatattcagg tcaggggact gcccctggta ccatccattc tcaggcacca 1320

accaccttgt ttgtttgttt gttttatagt catgatctct cactggaggt aaggctcata 1380

aattagggtt ggctggctgg ttaaggagct ccaaggatct gtctttctac ctctcttccc 1440

tgctgggagt atcagggtgt gccccccatg cctggctttt atttcatttt aaaattttag 1500

ttaatgcaag aatcaaacct atgtcctcct gcttgtacag caagcacttt atgaattgag 1560

ctgtctcacc agacatgtat tttgtagtga ttgacttcta tttttgttgt ttgattcctt 1620

catttttttc aagtttcccc aactactgtt gtagtcaatt taatttttaa gtatggttta 1680

tacattttgc agttaaaaaa attgaaaact tcatgtcctt acaatataag atattcactt 1740

tttattgtat ttaaaatatt ttatattatg aatttgattt tttacaatag agaatgacat 1800

tattgtactg ttatcattat aacattttag cttgtaggaa gctaaaaatt ctagagcttt 1860

ttactaagat gttgccatat tcagatacag aactgtacac acatttctct ggtaacttcc 1920

taggccaggg acaaccatat agcatgctta ttttcctcat gaacactata gttttggata 1980

atagaaggta tatggaaaga gaagaattaa catgaattac acaatcatct tggtagagaa 2040

ctggcccttg gactgtaata ccagcaaaag ctatctgcaa gggatcaagg aaatcttaga 2100

gtcataatca actgcataat cttgctctaa acatgtctga agtcctatgg ataaagaaat 2160

gaaggtttgc cttagagttt gcatttagct cttgaacatt ttgagccatc tgtcccatgg 2220

ccatctctat aatcatattt gccaggcaac actggagctt gttgtcagtc tagactgttt 2280

atattatgtg tgtatgtata aaatcttttc tttgcttacc atttgcatgt gtgcatgtgt 2340

ggactcacat ccatgtgact atggaggtca gagaatagtt ttgtcagtcc agttctctac 2400

ttccaccatg tgagtttcag gatttgaaca caggccctca ggattggcag aaaacacctt 2460

tactcaccac agaaaggaag agatgaaaga aattagatgg cagaggttgt gattatttgg 2520

tgggaagtat cagggaaaaa aacctgctaa agacaaccta tcttaaaatg tttgagatga 2580

aaagttgctt catagacata aaatttttaa aaaatactta ttttagttaa atttatttga 2640

gaaaacattt actcaggagg gatttttttt ttatttatta ggtattttct tcatttacat 2700

ttccaatgct atcccaaaag tcccccatac ccttcctccc actcccctac ccacccactc 2760

ccacttcttg gccctggagt tcccctgtac tgaggcctat aaagtttgca agaccaaggg 2820

gcccctcttt ccaatgatgg ccaactacgc catcttctga tacatatgca gctagagaca 2880

tgagctctgg gagtactggt tagttcatat tgttgttcca cctatagggt tgcagatccc 2940

tttagctcct tgggtacttt ctctagctcc tccattgggg gccctgtgat ccatccaata 3000

gctaactgtg agcatccact tctgtgtttg ctaggccccg gcaaaacctc acaagagaca 3060

gctatatcag ggtcctttca gcaaaatctt gctagtgtat gcaatggtgc cagcatttgg 3120

aggctgatta tgggatggat ccccgggtat ggcagtctct agatggattt aaaagtaaat 3180

cttttttgag tttggggtat acccctaact aagaacctat ttgtaattga tagctgctga 3240

aagattttgg ggttatgttt ttgttttgtt ttgttttgag aaggagcaca tgaagttggg 3300

tgggttggga actgaggaag ctctgtgagg acttgtggga gggaaaagaa tatgatgaac 3360

atatatttta tgaaaattga gaaaaattaa aaatataatg aaaaaatcta ggctataatt 3420

aactaagcaa agaaacttga tatcaaagag aaagccagag taaaatacac gtgaaaagcc 3480

tgtttgtcct tggaaggagt tacagagaca aagtttggag ctgagatgaa aggatggacc 3540

atgtagagac tgccttatcc agggatccac cccataatca gcatccaaac gctgacacca 3600

ttgcatacac tagcaagatt ttatcgaaag gacccagatg tagctgtctc ttgtgagact 3660

atgccggggc ctagcaaaca cagaagtgga tgcccacagt 3700

<210> 4

<211> 1056

<212> DNA

<213> 人工序列

<400> 4

atggcaccca agaagaagag aaaggtttcg aatttactga ccgtacacca aaatttgcct 60

gcattaccgg tcgatgcaac gagtgatgag gttcgcaaga acctgatgga catgttcagg 120

gatcgccagg cgttttctga gcatacctgg aaaatgcttc tgtccgtttg ccggtcgtgg 180

gcggcatggt gcaagttgaa taaccggaaa tggtttcccg cagaacctga agatgttcgc 240

gattatcttc tatatcttca ggcgcgcggt ctggcagtaa aaactatcca gcaacatttg 300

ggccagctaa acatgcttca tcgtcggtcc gggctgccac gaccaagtga cagcaatgct 360

gtttcactgg ttatgcggcg gatccgaaaa gaaaacgttg atgccggtga acgtgcaaaa 420

caggctctag cgttcgaacg cactgatttc gaccaggttc gttcactcat ggaaaatagc 480

gatcgctgcc aggatatacg taatctggca tttctgggga ttgcttataa caccctgtta 540

cgtatagccg aaattgccag gatcagggtt aaagatatct cacgtactga cggtgggaga 600

atgttaatcc atattggcag aacgaaaacg ctggttagca ccgcaggtgt agagaaggca 660

cttagcctgg gggtaactaa actggtcgag cgatggattt ccgtctctgg tgtagctgat 720

gatccgaata actacctgtt ttgccgggtc agaaaaaatg gtgttgccgc gccatctgcc 780

accagccagc tatcaactcg cgccctggaa gggatttttg aagcaactca tcgattgatt 840

tacggcgcta aggatgactc tggtcagaga tacctggcct ggtctggaca cagtgcccgt 900

gtcggagccg cgcgagatat ggcccgcgct ggagtttcaa taccggagat catgcaagct 960

ggtggctgga ccaatgtaaa tattgtcatg aactatatcc gtaacctgga tagtgaaaca 1020

ggggcaatgg tgcgcctgct gcaagatggc gattag 1056

<210> 5

<211> 585

<212> DNA

<213> 人工序列

<400> 5

gcccctctcc ctcccccccc cctaacgtta ctggccgaag ccgcttggaa taaggccggt 60

gtgcgtttgt ctatatgtta ttttccacca tattgccgtc ttttggcaat gtgagggccc 120

ggaaacctgg ccctgtcttc ttgacgagca ttcctagggg tctttcccct ctcgccaaag 180

gaatgcaagg tctgttgaat gtcgtgaagg aagcagttcc tctggaagct tcttgaagac 240

aaacaacgtc tgtagcgacc ctttgcaggc agcggaaccc cccacctggc gacaggtgcc 300

tctgcggcca aaagccacgt gtataagata cacctgcaaa ggcggcacaa ccccagtgcc 360

acgttgtgag ttggatagtt gtggaaagag tcaaatggct ctcctcaagc gtattcaaca 420

aggggctgaa ggatgcccag aaggtacccc attgtatggg atctgatctg gggcctcggt 480

gcacatgctt tacatgtgtt tagtcgaggt taaaaaaacg tctaggcccc ccgaaccacg 540

gggacgtggt tttcctttga aaaacacgat gataatatgg ccaca 585

<210> 6

<211> 34

<212> DNA

<213> 人工序列

<400> 6

ataacttcgt atagcataca ttatacgaag ttat 34

<210> 7

<211> 2571

<212> DNA

<213> 人工序列

<400> 7

tcgagggatc tttgtgaagg aaccttactt ctgtggtgtg acataattgg acaaactacc 60

tacagagatt taaagctcta aggtaaatat aaaattttta agtgtataat gtgttaaact 120

actgattcta attgtttgtg tattttagat tccaacctat ggaactgatg aatgggagca 180

gtggtggaat gcctttaatg aggaaaacct gttttgctca gaagaaatgc catctagtga 240

tgatgaggct actgctgact ctcaacattc tactcctcca aaaaagaaga gaaaggtaga 300

agaccccaag gactttcctt cagaattgct aagttttttg agtcatgctg tgtttagtaa 360

tagaactctt gcttgctttg ctatttacac cacaaaggaa aaagctgcac tgctatacaa 420

gaaaattatg gaaaaatatt ctgtaacctt tataagtagg cataacagtt ataatcataa 480

catactgttt tttcttactc cacacaggca tagagtgtct gctattaata actatgctca 540

aaaattgtgt acctttagct ttttaatttg taaaggggtt aataaggaat atttgatgta 600

tagtgccttg actagagatc ataatcagcc ataccacatt tgtagaggtt ttacttgctt 660

taaaaaacct cccacacctc cccctgaacc tgaaacataa aatgaatgca attgttgttg 720

ttaacttgtt tattgcagct tataatggtt acaaataaag caatagcatc acaaatttca 780

caaataaagc atttttttca ctgcattcta gttgtggttt gtccaaactc atcaatgtat 840

cttatcatgt ctggatctcg agggatcttt gtgaaggaac cttacttctg tggtgtgaca 900

taattggaca aactacctac agagatttaa agctctaagg taaatataaa atttttaagt 960

gtataatgtg ttaaactact gattctaatt gtttgtgtat tttagattcc aacctatgga 1020

actgatgaat gggagcagtg gtggaatgcc tttaatgagg aaaacctgtt ttgctcagaa 1080

gaaatgccat ctagtgatga tgaggctact gctgactctc aacattctac tcctccaaaa 1140

aagaagagaa aggtagaaga ccccaaggac tttccttcag aattgctaag ttttttgagt 1200

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tacaaa 9906