双报告基因骨架载体、四质粒假病毒包装系统、包装新冠肺炎假病毒
阅读说明:本技术 双报告基因骨架载体、四质粒假病毒包装系统、包装新冠肺炎假病毒 (Double-reporter gene framework vector, four-plasmid pseudovirus packaging system and new packaging corolla pneumonia pseudovirus ) 是由 吴飞 秦晓峰 韦治明 杜晓红 杨仁祥 于 2020-03-18 设计创作,主要内容包括:双报告基因骨架载体,包括双报告基因骨架载体,其双报告基因选自荧光素酶和荧光蛋白,荧光蛋白报告基因优选mGFP基因,荧光素酶报告基因优选Fluc基因;双报告基因四质粒假病毒包装系统包括双报告基因骨架载体以及分别整合慢病毒gag-pol基因、慢病毒rev基因以及含有目的病毒的包膜蛋白基因的3种真核表达包装质粒;包装新冠肺炎假病毒包括双报告基因四质粒假病毒包装系统、宿主细胞,所述宿主细胞优选自293T-hACE2细胞。本发明对SARS-CoV-2进行具体实施,可快速包装出单周期感染且安全性更高的假病毒,可用于SARS-Cov2等冠状病毒的研究,为抗病毒制剂和疫苗的评价提供了有力的筛选工具,具备广泛的应用价值。(The dual-reporter gene framework vector comprises a dual-reporter gene framework vector, wherein the dual-reporter gene is selected from luciferase and fluorescent protein, the fluorescent protein reporter gene is preferably mGFP gene, and the luciferase reporter gene is preferably Fluc gene; the double-reporter gene four-plasmid pseudovirus packaging system comprises a double-reporter gene skeleton vector and 3 eukaryotic expression packaging plasmids which respectively integrate a lentiviral gag-pol gene, a lentiviral rev gene and an envelope protein gene containing a target virus; the packaging new coronavirus comprises a double-reporter gene four-plasmid pseudovirus packaging system and a host cell, wherein the host cell is preferably 293T-hACE2 cells. The invention is specifically implemented for SARS-CoV-2, can rapidly package pseudovirus with single cycle infection and higher safety, can be used for the research of coronavirus such as SARS-Cov2, provides a powerful screening tool for the evaluation of antiviral preparations and vaccines, and has wide application value.)
技术领域
本发明涉及基因工程和分子生物学领域,具体双报告基因骨架载体、四质 粒假病毒包装系统、包装新冠肺炎假病毒。
背景技术
冠状病毒(Coronavirus)在病毒学分类上属于巢状病毒目(order Nidovirals)、冠状病毒科(family Coronavirade)、冠状病毒属(genus Coronavirus)的成员,基因组为单股、正链的RNA,基因组全长在26~32kb之 间,是目前已知基因组最大的RNA病毒。冠状病毒在自然界的感染普非常广泛, 常见的哺乳类动物如犬、猫、鼠、猪、牛以及家禽类都易感。近几年来,又从 白鲸、骆驼,尤其是蝙蝠体内分离到多种类型的冠状病毒。人冠状病毒目前已 知有六种,分别是二十世纪60年代发现的人冠状病229E(HCoV-229E)和 HCoV-OC43,2003年出现的SARS,2004年在荷兰分离的HCoV-NL63,2005年在 香港鉴定的HCoV-HKU1以及2012年在中东地区出现的新型中东呼吸综合征 (Middle East respiratory syndromevirus,MERS)冠状病毒MERS-CoV。 SARS-CoV-2与SARS(severe acute respiratorysyndrome)的基因具有高度 的同源性。在2019-nCoV侵染宿主细胞过程中,病毒的刺突蛋白(spike protein,S protein)首先识别细胞膜上受体蛋白ACE2 (angiotensin-convertingenzyme 2),进而介导并促使病毒包膜与细胞膜发 生融合,最终使病毒侵入宿主细胞。冠状病毒能够感染机体的呼吸道、消化道、 肝脏、肾脏以及神经系统,造成不同程度的病理性损伤,严重者甚至造成死亡。
自新型冠状病毒(SARS-CoV-2)肺炎疫情暴发以来,截至目前已引起全国 超过8万人被感染,3000多人死亡;而在全球范围内已导致超过200000人感 染,是一种传播性很强的病毒。SARS-CoV-2冠状病毒与传统冠状病毒的区别在 于对所有人都易感,既能感染上呼吸道,引起发热、咳嗽、喉炎等普通感冒症 状,又能感染下呼吸道,引起支气管炎、肺炎等急性呼吸道症状。SARS-CoV-2 与SARS冠状病毒的结构相似,是一种有包膜的单股正链RNA病毒,体现在病毒 表面的刺突蛋白S蛋白是病毒包膜上特异性的组织结构,在病毒的表面形成了 大量的刺突蛋白,在病毒入侵靶细胞以及病毒与细胞识别时发挥着重要作用, 同时SARS-CoV-2通过气溶胶传播,已有的研究表明其传播能力是SARS的十倍 以上。因此在非P3实验室操作SARS-CoV-2活病毒具有极大的生物安全隐患。
假病毒是指一种反转录病毒能够整合另外一种不同种类病毒的囊膜糖蛋 白,形成的具有外源性病毒的囊膜,而基因组保持着反转录病毒本身基因组特 性的病毒。假病毒由于核酸分子的缺陷性而只有一个细胞感染周期,因此具有 较高生物安全性,这对研究具有致病率高,传染性强、不易在体外培养的病毒 如HIV、SARS等提供了一种安全有效的研究方法。体外构建的假病毒还具有稳 定性强、宿主嗜性广等优点,因此被广泛应用于病毒宿主细胞的筛选、疫苗的 研发、中和抗原表位研究等方面。
目前有关SARS-CoV-2的基础研究较为薄弱,流行病学调查较少,而这些研 究普遍需要操作SARS-CoV-2活病毒,而操作SARS-CoV-2活病毒具有较强的生 物安全隐患,因此包装制备出生物安全性等级较低的SARS-CoV-2的假病毒具有 重要意义。
发明内容
双报告基因骨架载体,包括选自慢病毒遗传物质的双报告基因骨架载体, 所述双报告基因骨架载体的双报告基因选自荧光素酶和荧光蛋白,荧光素酶报 告基因的上游是调节转录的启动子,其中所述启动子优选自hEF1a启动子;所述 荧光蛋白报告基因的上游是增强型转录启动子E-IRES;所述双报告基因骨架载 体命名为pDLV19-mGFP-Fluc。
进一步的,所述双报告基因包括荧光蛋白报告基因和荧光素酶报告基因, 所述的荧光蛋白报告基因选自绿色荧光蛋白或红色荧光蛋白;所述荧光素酶报 告基因选自萤火虫荧光素酶或海肾荧光素酶。
进一步的,所述荧光蛋白报告基因选择修饰的绿色荧光蛋白mGFP基因,所 述绿色荧光蛋白mGFP基因的序列为SEQ ID NO:1;所述荧光素酶报告基因选 自密码子优化的萤火虫荧光素酶Fluc基因,所述萤火虫荧光素酶Fluc基因的 序列为SEQ ID NO:2。
进一步的,所述萤火虫荧光素酶Fluc基因的上游是hEF1a启动子,所述 hEF1a启动子基因序列为SEQ ID NO:3,所述绿色荧光蛋白mGFP基因的上游是 ECMV-IRES增强启动子,所述ECMV-IRES增强启动子的基因序列为SEQ ID NO: 4。
进一步的,所述绿色荧光蛋白mGFP基因位于荧光素酶Fluc基因的下游, 所述绿色荧光蛋白mGFP基因起始密码子序列之前添加了Kozak序列。
进一步的,所述pDLV19-mGFP-Fluc双报告基因骨架载体具有SEQ ID NO: 5的序列。
一种四质粒假病毒包装系统,由权利要求1~6中任一双报告基因骨架载体pDLV19-mGFP-Fluc、3种真核表达包装质粒组成;其中所述3种真核表达包装 质粒分别整合慢病毒gag-pol基因、慢病毒rev基因以及含有目的病毒的包膜 蛋白基因。
进一步的,所述3种真核表达包装质粒选自pCAGGS,质粒pCAGGS中CMV 启动子的序列优选替换为:
(3)EF1a启动子;
(4)包含有人巨细胞病毒主要即刻早期蛋白基因增强型启动子。
进一步的,所述含有慢病毒gag-pol的真核表达包装质粒具有SEQ ID NO: 6序列,所述包装质粒命名为psl4-gag-pol;所述含有慢病毒rev基因的真核 表达包装质粒具有SEQ ID NO:7序列,所述包装质粒命名为psl5-rev。
进一步的,所述pCAGGS真核表达包装质粒在宿主细胞水平表达目的病毒的 包膜蛋白,所述pCAGGS真核表达包装质粒细胞水平表达的包膜蛋白选自冠状病 毒、疱疹病毒、痘病毒、嗜肝病毒、丝状病毒、棒状病毒、流感病毒、副粘病 毒、黄病毒、弹状病毒、副粘病毒、黄病毒、包膜病毒、布尼亚病毒或逆转录 病毒的一种病毒或多种病毒。
进一步的,所述冠状病毒优选为SARS-CoV-2或SARS;所述嗜肝病毒优选 为乙肝病毒或丙肝病毒;所述丝状病毒优选为Ebola病毒;所述弹状病毒优选 为狂犬病毒;所述副粘病毒优选为麻疹病毒或呼吸道合胞病毒;所述黄病毒优 选为寨卡病毒或登革热病毒。
进一步的,所述真核表达包装质粒表达的包膜蛋白选自冠状病毒 SARS-CoV-2,所述双报告基因四质粒假病毒包装系统用于制备新冠假病毒时, 所述冠状病毒包膜蛋白选自:(1)刺突蛋白S全长氨基酸,即SEQ ID NO:8序 列、(2)刺突蛋白S的3’端缺失19个氨基酸,即SEQ ID NO:9序列、(3)刺 突蛋白S的3’端缺失28个氨基酸,即SEQ ID NO:10序列或(4)刺突蛋白S 的3’端缺失53个氨基酸且同时融合VSV包膜蛋白的胞内段,即SEQ ID NO:11序列;对应的所述pCAGGS真核表达包装质粒在宿主细胞水平表达的囊膜蛋 白的质粒命名分别为psl3-S、S19、S28、S53C。
一种包装新冠肺炎假病毒,其特征在于:包括权利要求7~12任一所述双 报告基因四质粒假病毒包装系统、宿主细胞,所述宿主细胞选自293、293T、 293sus、HEK293、HEK293T或HEK293FT细胞,所述宿主细胞表面稳定表达hACE2 蛋白。
需要补充说明内容如下:
本发明专利涉及到的假病毒优先考虑有包膜病毒的假病毒;
新冠假病毒的制备方法,其包括以下步骤:将权利要求1-6任一项的双报 告基因载体,和两个包装辅助质粒,以及包膜蛋白真核表达载体,合计4个质 粒共转染293T-hACE2,收集细胞培养上清,获得假病毒;其中,所述包膜表达 载体含有新冠病毒的包膜蛋白S基因及其改造体,所述的293T-hACE2是通过慢 病毒将hACE2整合到宿主细胞基因组中,所述的293T-hACE2宿主细胞膜表面稳 定表达hACE2蛋白,所述的hACE2是冠状病毒SARS-CoV-2进入哺乳动物细胞的 主要受体。
附图说明:
图1、hEF1α启动子启动Luc表达和IRES下的EGFP蛋白双报告检测体系(A); 四个目的基因PCR扩增出条带(B);
图2、建立四种包膜假病毒包装系统(图2A),验证三种包膜变构体包装新冠 假病毒的效率(图2B);
图3、启动子及报告基因优化的pDLV19-mGFP-Fluc质粒系统与传统未优化的 进行假病毒(VSVG囊膜)包装及体外复感染检测GFP的表达(A)和Luc(B) 的表达强度;
图4、四质粒体系包装出的新冠假病毒模拟SARS-CoV-2,应用于阳性血清的中 和抗体的检测;
如下
具体实施方式
将结合上述附图进一步说明本发明。
具体实施方式
下面结合具体实施例对本公开做进一步的详细说明,所述是对本发明的解 释而非限定,本公开主要是将真核表达SARS-CoV-2S基因或其修饰变构体作为 包膜包装质粒,通过构建的四质粒包装系统拯救出可模拟该囊膜抗原的假病毒, 并用于检测SARS-CoV-2S或截断体表达的蛋白在小鼠体内免疫后获得血清的中 和抗体生成情况。
本公开采用的试剂及耗材如下:Lipofectamine LTX(Invitrogen 15338100),PBS(Hyclone SH30256.01),DMEM高糖培养基(Gibco C11995500),双抗(Gibco 15140-122),胎牛血清(Gibco 10091-148),I Reduced Serum Medium(Gibco31985-070),96孔细胞培养板(Corning 3599),6孔细胞培养 板(Corning 3516),6cm细胞培养板(Corning 430166),T175细胞瓶(Corning 431080)。细胞系:
293T-hACE2贴壁细胞培养在37℃、含5%CO2的特定培养环境中(Thermo BB150细胞培养箱),采用DMEM高糖完全培养基进行培养。
不同类型的包膜质粒构建方案:
分子构建以2019-nCoV的Spike蛋白(S蛋白)克隆作为重点(参考基因 组为GWHABKF00000000.genome.fasta)密码子优化后,分别将S全长序列 (1-3822bp)、S缺失C端19个氨基酸序列(1-3765bp)、S缺失C端28个氨基 酸序列(1-3738bp)、S缺失C端53个氨基酸序列(1-3663bp)克隆至pCAGGS 载体上。
实施例1 pCAGGS-SARS-CoV-2-S包膜质粒的构建
根据NCBI发布的SARS-CoV-2的S基因序列经过密码子优化设计后便于目 的基因在细胞内更高效的表达,所合成的目的基因序列由南京金斯瑞生物分别 合成至pCDNA3.1载体上,PCR扩增目的基因后,经过片段纯化试剂盒回收纯化 目的条带,将该片段和pVSV-GFP载体用限制性核酸内切酶(MCS1(Xhol)和 MCS2(Nhel))于37℃酶切3h,胶回收载体和目的片段后进行连接反应,再转至 感受态细胞,菌液PCR筛选阳性克隆及酶切和测序验证鉴定质粒构建情况(并 将构建的质粒命名为pCAGGS-SARS-CoV-2-S),具体实施步骤如下:
引物合成及引物信息:引物由苏州金唯智生物生物科技有限公司合成,其 中构建扩增SARS-CoV-2-S基因所选PCR引物如表1所示:
表1 SARS-CoV-2-S基因扩增与检测引物
扩增SARS-CoV-2-S-△19-tail基因所选PCR引物及菌液PCR引物如表2所 示:
表2 SARS-CoV-2-S-△28-tail基因扩增
扩增SARS-CoV-2-S-△28-tail基因所选PCR引物及菌液PCR引物如表2所 示:
表3 SARS-CoV-2-S-△28-tail基因扩增
扩增SARS-CoV-2-S-△53-tail基因所选PCR引物及菌液PCR引物如表2所 示:
表4 SARS-CoV-2-S-△53-tail基因扩增
1)目的基因的获取:以带目的基因序列的pCDNA3.1质粒作为模板以表1-表4 引物进行PCR扩增;
2)参照AxyPrepTM PCR Cleanup kit说明书纯化上述酶切产物,用Nano-300 测定产物浓度;
3)将上述纯化产物以及载体进行双酶切(37℃酶切3h);
4)用1%Agarose gel进行电泳,用相应的DNA maker作为对照,验证PCR产 物是否正确,割取凝胶条带,回收剩下的PCR产物,用Nano-300测定产物 浓度;
5)将上述纯化产物与载体进行连接(16℃连接过夜,连接比按1:5进行);
6)参照E.coli DB3.1 Competent Cells(TaKaRa)说明书转化连接产物;
7)挑取LB(Kana)平板上的单克隆到事先加有200μL LB(Kana)培养基的无 菌1.5mL管中,37℃,250rpm,培养3h后,进行Colony PCR筛选阳性克 隆;
8)经琼脂糖凝胶电泳鉴定后,选取阳性克隆按1:500比例转接到15mL摇瓶中, 37℃、250rpm摇床培养14-16h;
9)按照TIANGEN无内毒素小提中量试剂盒说明书进行质粒提取;
10)将筛选的阳性质粒进行双酶切鉴定(Xho I和Nhe I在37℃酶切3h);
11)酶切鉴定后,选取其中鉴定正确的质粒进行质粒测序;
12)将测序正确的质粒转染293T-hACE2后,收取细胞进行WB检测目的蛋白ACE2(新冠病毒的受体)的表达水平。
所构建的假病毒体系骨架质粒如图1A所示,含有hEF1α启动子启动Luc 表达和IRES下的EGFP蛋白双报告检测体系;根据实验结果可知,四个目的基 因分别进行PCR扩增后在相应位置处均出现特异性条带且条带分子大小均正 确,表明成功扩增出目的基因条带(图1B),后续通过双酶切克隆分别如图1 所示的特定克隆区域中将启动子以及双报告基因整合在骨架质粒中,最终双报 告基因载体pDLV19-mGFP-FLuc构建成功。
实施例2 pDLV19-mGFP-FLuc假病毒包装体系的建立
为避免传统的活病毒在中和抗体检测实验中存在的生物安全隐患,本发明 公开了一种基于四质粒的双报告基因的假病毒包装系统,mGFP的增强性绿色荧 光有助于提高检测灵敏度,同时缩短了检测luc冷荧光活性的繁琐,节省操作 时间,本技术是以pDLV19-mGFP-FLuc骨架载体作为表达FLuc和mGFP的双报告 包装质粒作为核心,以psl4-gag-pol和psl5-rev作为辅助质粒,以构建的 psl3-S(包括其截短突变体)作为包膜包装质粒按一定比例进行体外宿主细胞 的瞬转,收集上清得到新冠假病毒,具体操作如下:
1)293T-hACE2细胞铺6孔板5个孔,1*106/孔,贴壁12-16h后转染;
2)pDLV19-mGFP-FLuc 0.67ug,pCAGGS-S/pCAGGS-S△19-tail/pCAGGS-S△ 28-tail/pCAGGS-S△53-tail/pCAGGS-VSVG(阳性包膜质粒)各0.33ug, psl4-gap-pol1.33ug,psl5-rev 0.67ug稀释于125ul opti-MEM并混匀, 6ul Lipofectamin 2000稀释于125ul opti-MEM并混匀;
3)将质粒稀释液与Lipofectamin 2000稀释液缓慢混匀,混匀后室温静置 20min;
4)将完全培养基更换成opti-MEM,将混合液加入到培养基中轻轻混匀,37℃, 5%CO2培养6h后更换成完全培养基;
5)细胞培养48h和72h后各收集一次病毒上清;
6)取100ul病毒上清感染预先铺有293T-hACE2细胞的96孔板中;
7)病毒感染72h后观察EGFP荧光表达情况和适用酶标仪读取Luc荧光强度;
8)根据假病毒包装情况确定所构建的四个包膜质粒的假病毒包装效率。
假病毒包装流程如图2A所示,四种包膜质粒中,表达全长S包膜质粒几乎 不能包装出假病毒(复感染有微弱荧光),S△53-tail包膜质粒能包装出假病 毒的活性滴度最高,包装出的假病毒能够有效模拟假病毒体外感染293T-hACE2, 体外细胞水平结果如图2B所示,绿色荧光强度最高的代表假病毒的粒子数最 多。
实施例3 pDLV19-mGFP-Fluc假病毒包装体系对比实验
通过将pDLV19-mGFP-Fluc为骨架的报告质粒与pDLV19-GFP-luc为骨架的 报告质粒按实施例2进行假病毒包装及感染,观察GFP荧光表达和Luc荧光强 度,根据图3结果可知,以pDLV19-mGFP-Fluc为报告质粒的GFP(图3A)和 Luc(图3B)荧光表达强度较pDLV19-GFP-luc(非修饰载体包装的对照假病毒), 侵染后表达的荧光强度更强,进一步提高了检测灵敏性,同时更便于肉眼的直 接对实验结果的定性分析,与对照相比,pDLV19-mGFP-Fluc的luc的阳性数值 比例更高,定量分析时组间差异更显著。
实施例4基于pDLV19-mGFP-FLuc假病毒体系测定蛋白疫苗免疫后小鼠血清中 特异性抗体的中和效果
为了验证包制备的SARS-CoV-S假病毒能否通过中和实验进行抗体中和活 性的检测,利用已知对SARS-Cov-2具有中和活性的小鼠血清进行假病毒中和实 验验证(所用假病毒为S△53-tail包膜质粒包装),同时设置正常小鼠血清作 为阴性对照,具体操作步骤如下:
1)293T-hACE2细胞铺96孔板,1*104/孔,贴壁12-16h;
2)将血清进行梯度稀释后与等体积的假病毒混合(4000pfu),设置复孔,同时 设置未与血清混合的假病毒对照和只加培养基的空白细胞对照;
3)于37摄氏度,5%CO2培养箱中放置1h;
4)将上一步中的血清-假病毒混合液接种至96孔板中,37摄氏度,5%CO2培养48h;
5)计算检测荧光素酶的活性(RLU);
6)根据感染百分率(%)=(检测血清RLU-空白细胞对照RLU)/(假病毒对照 RLU-空白细胞对照RLU)x100%;
根据结果可知(图4),本公开的四质粒体系包装出的新冠假病毒可以充分 模拟SARS-CoV-2,用来检测疫苗免疫后的抗病毒抗体的中和效力,且本次实验 样本的IC50数值约为阳性血清样本稀释103倍时的中和抗体的浓度。表明本公 开的四质粒假病毒包装体系制备的新冠假病毒具备一次侵染宿主细胞的能力, 充分模拟了病毒的侵染的过程,是模拟新冠病毒侵染的有效工具。
以上所述实施例仅表达了本发明的几种实施方式,其描述较为具体和详细, 但并不能因此而理解为对本发明专利范围的限制。应当指出的是,对于本领域的 普通技术人员来说,在不脱离本发明构思的前提下,还可以做出若干变形和改进, 这些都属于本发明的保护范围。因此,本发明专利的保护范围应以所附权利要求 为准。
序列表
<110> 苏州奥特铭医药科技有限公司
<120> 双报告基因骨架载体、四质粒假病毒包装系统、包装新冠肺炎假病毒
<130> 2020
<141> 2020-03-18
<160> 19
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 774
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial sequence)
<400> 1
atggccacaa ccatgaaggg ggttaaggag gttatgaaga tttctctcga gatggactgc 60
acagtgaacg gcgacaagtt caagatcacc ggggatggta ctggagaacc atatgaggga 120
actcagaccc tgcacctgac agaaaaggag ggcaagcctc tgacctttag ctttgacgtc 180
ctcacacctg cctttcaata cggtaaccgc actttcacta aataccctgg caacatcccc 240
gacttcttta aacagacagt tagcggcggg gggtacacct gggagcgcaa gatgacttac 300
gaggacggag gcatctctaa cgtcaggagc gatatatctg tcaagggaga ttccttctat 360
tacaaaatcc acttcactgg agagttccct cctcatggac ccgtgatgca gcggaagacc 420
gtgaaatggg agcccagcac cgaagtcatg tatgtcgatg acaagagcga cggggtcctc 480
aagggcgacg tgaacatggc cctgctcctc aaggacggcc gccacctccg ggttgacttt 540
aacacttctt atatcccaaa gaagaaggtg gagaacatgc ctgactatca ttttattgac 600
caccgcattg aaatcctggg caatcctgaa gacaaacctg tcaaactgta cgagtgtgcc 660
gtcgcccgct actccctgct ccccgagaag aacaagtcca aagggaactc caagctggag 720
ggaaaaccca tccctaaccc actgctcggc ctgtactcca cacggaccgg gtga 774
<210> 2
<211> 1659
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial sequence)
<400> 2
atggaagatg ccaagaacat caagaaaggc cctgccccct tctaccccct ggaagatggc 60
acagccggcg agcagctgca caaggccatg aagagatacg ccctggtgcc cggcaccatc 120
gccttcaccg acgcccacat cgaggtggac atcacctacg ccgagtattt cgagatgagc 180
gtgcggctgg ccgaggccat gaaacgctac ggcctgaaca ccaaccaccg gatcgtggtg 240
tgcagcgaga acagcctgca gttcttcatg cccgtgctgg gcgccctgtt catcggcgtg 300
gccgtggccc ctgccaacga catctacaac gagcgggagc tgctgaacag catgggcatc 360
agccagccca ccgtggtgtt cgtgagcaag aagggcctgc agaaaatcct gaacgtgcag 420
aagaagctgc ccatcatcca gaaaatcatc atcatggaca gcaagaccga ctaccagggc 480
ttccagagca tgtacacctt cgtgaccagc cacctgcccc ctggcttcaa cgagtacgac 540
ttcgtgcccg agagcttcga ccgggacaag accatcgccc tgatcatgaa cagcagcggc 600
agcaccggcc tgcctaaagg cgtggccctg cctcaccgga ccgcctgcgt gcggttcagc 660
cacgcccggg accccatctt cggcaaccag atcatccccg acaccgccat cctgagcgtg 720
gtgcccttcc accacggctt cggcatgttc accaccctgg gctacctgat ctgcggcttc 780
cgggtggtgc tgatgtaccg gttcgaggaa gagctgttcc tgcggagcct gcaggactac 840
aagatccaga gcgccctgct ggtgcccacc ctgttcagct ttttcgccaa gagcaccctg 900
atcgacaagt acgacctgag caacctgcac gagatcgcca gcggcggagc ccccctgtcc 960
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ggcctgaccg agaccacaag cgccattctg atcacccccg agggcgacga caagcctggc 1080
gccgtgggca aggtggtgcc tttcttcgag gccaaggtgg tggacctgga caccggcaag 1140
accctgggcg tgaaccagcg gggcgagctg tgcgtgaggg gccccatgat catgagcggc 1200
tacgtgaaca accccgaggc caccaacgcc ctgattgaca aggacggctg gctgcacagc 1260
ggcgacatcg cctactggga cgaggacgag cacttcttca tcgtggaccg gctgaagagc 1320
ctgatcaagt acaagggcta ccaggtggcc ccagccgagc tggaaagcat cctgctgcag 1380
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<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial sequence)
<400> 18
ccgctcgaga tgttcgtgtt tctggtg 27
<210> 19
<211> 32
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial sequence)
<400> 19
ctagctagct tagaagccca gccagatgta cc 32
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