阅读说明：本技术 提高米尔贝霉素a3/a4或其衍生物产量的方法 (Method for increasing yield of milbemycins A3/A4 or derivatives thereof ) 是由 陈少欣 芦银华 姜卫红 卫科科 李雷 吴远杰 于 2018-08-23 设计创作，主要内容包括：本发明涉及提高米尔贝霉素A3/A4或其衍生物产量的方法。本发明中,确定了以其基因组中A1和/或A2-R两段基因簇作为重组克隆的靶标,在菌株中重组表达该两段基因簇,使得米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的产量呈现极为显著的提高。本发明还提供了遗传工程化的米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌及其应用。(The present invention relates to a method for increasing the yield of milbemycins A3/A4 or derivatives thereof. In the invention, two gene clusters of A1 and/or A2-R in the genome are determined as targets of recombinant cloning, and the two gene clusters are expressed in a strain in a recombinant mode, so that the yield of the milbemycins A3/A4 or derivatives thereof is remarkably improved. The invention also provides a genetically engineered milbemycins A3/A4 or a production strain of the derivatives of the milbemycins A3/A4 and application of the genetically engineered milbemycins A3/A4.)

提高米尔贝霉素A3/A4或其衍生物产量的方法

技术领域

本发明属于生物化工领域，更具体地，本发明涉及一种提高米尔贝霉素A3/A4或其衍生物产量的方法。

背景技术

米尔贝霉素A3/A4是阿维菌素的结构类似物，同属于十六元环大环内酯的聚酮类化合物，分子式为C₃₁H₄₄O₇/C₃₂H₄₆O₇，其化学结构式如下：

由于米尔贝霉素A3/A4活性高效、毒副作用低、安全可靠、易降解、以及它们在驱线虫和除杀体内外寄生虫均有优良的效果，因而被广泛应用于抗寄生虫药，其应用价值和研究前景越来越受到世界的关注。

5-酮-米尔贝霉素(5-oxomilbemycin)A3/A4是化学法合成米尔贝肟(5-oximilbemycin)A3/A4的前体化合物，其分子式为C₃₁H₄₂O₇/C₃₂H₄₄O₇，化学结构式如下式左侧化合物：

米尔贝肟(化学结构式如上式右侧化合物)是5-酮-米尔贝霉素A3/A4与羟胺发生肟化反应后的衍生物(化学反应式如上式)，其分子式为C₃₁H₄₃NO₇/C₃₂H₄₅NO₇。米尔贝肟主要用于防治宠物猫犬的体内外寄生虫，其杀虫活性高、毒性低。

目前，米尔贝霉素主要是通过微生物发酵，然后再从发酵液中分离提取得到，但是其效价比较低，因此该抗生素的市场价格偏高，不利于其大规模应用。虽然传统的诱变筛选方法可以在一定程度上提高其效价，但是其机理并不清楚，不能为下一步的菌种改造提供理性化的思路。米尔贝肟的合成主要依靠两步化学合成法：

该两步化学合成法包括：先用CrO₃将米尔贝霉素A3/A4氧化为5-酮-米尔贝霉素A3/A4，然后再与盐酸羟胺反应生成米尔贝肟。该合成过程不仅转化效率低，而且对环境不友好，存在重金属(Cr)污染。因此，5-酮-米尔贝霉素A3/A4作为化学中间体，提高其效价意义重大。

综上，本领域需要进一步开发和改进提高米尔贝霉素A3/A4或其衍生物如5-酮-米尔贝霉素A3/A4的产量的方法，以期改变其产量低下、价格高昂的现状。

发明内容

本发明的目的在于提供提高米尔贝霉素A3/A4或其衍生物产量的方法。

在本发明的第一方面，提供一种提高米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的产量的方法，所述方法包括：在米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌中，引入：(1)A1基因簇，和/或(2)A2-R基因簇或其变体，所述变体中milF基因被下调。

在一个优选例中，所述的米尔贝霉素A3/A4的衍生物为5-酮-米尔贝霉素A3/A4。

在另一优选例中，所述的A1基因簇包括milA1基因；或所述的A2-R基因簇包括milA2、milC、milE、milA4、sbi_00730、milF、sbi_00732、milA3、milR基因。

在另一优选例中，所述的A1基因簇为：(a)SEQ ID NO:1所示核苷酸序列或其简并序列的多核苷酸；(b)核苷酸序列与SEQ ID NO:1所示核苷酸序列或其简并序列互补的多核苷酸；(c)核苷酸序列与SEQ ID NO:1所示核苷酸序列或其简并序列的同源性≥85％(较佳地≥90；更佳地≥95％；如≥98％，≥99％)的多核苷酸(较佳地，其来自于链霉菌)。

在另一优选例中，所述的A2-R基因簇为：(a)SEQ ID NO:2所示核苷酸序列或其简并序列的多核苷酸；(b)核苷酸序列与SEQ ID NO:2所示核苷酸序列或其简并序列互补的多核苷酸；或(c)核苷酸序列与SEQ ID NO:2所示核苷酸序列或其简并序列的同源性≥85％(较佳地≥90；更佳地≥95％；如≥98％，≥99％)的多核苷酸(较佳地，其来自于链霉菌)。

在另一优选例中，分别获取(1)和(2)的两种基因簇以及-分别引入到米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌中；较佳地，将(1)和(2)同时转入到米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌中，或分别获取(1)和(2)的两种基因簇、拼接后转入到米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌中。

在另一优选例中，所述的米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌包括：链霉菌(Streptomyces)；较佳地为吸水链霉菌(Streptomyces hygroscopicus)。

在另一优选例中，所述的(1)和/或(2)整合到米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌的ΦC31 attB或ΦBT1 attB位点。

在本发明的另一方面，提供一种遗传工程化的米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌，该菌株中引入了：(1)A1基因簇，和/或(2)A2-R基因簇或其变体，所述变体中milF基因被下调。

在一个优选例中，所述的A1基因簇包括milA1基因；或，所述的A2-R基因簇包括milA2、milC、milE、milA4、sbi_00730、milF、sbi_00732、milA3、milR基因。

在本发明的另一方面，提供所述的遗传工程化的米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌的用途，用于生产米尔贝霉素A3/A4或其衍生物。

在本发明的另一方面，提供一种用于生产米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的试剂盒，所述试剂盒中包括前面任一所述的遗传工程化的米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌。

本发明的其它方面由于本文的公开内容，对本领域的技术人员而言是显而易见的。

附图说明

图1、本发明的用于进行米尔贝霉素(A)和5-酮-米尔贝霉素(B)生物合成的基因簇的示意图。

图2、含基因簇质粒整合原理图，以pCAP-milA1质粒的整合为例。

图3、质粒pCAP-milA1的图谱。

图4、质粒pCAP-milA2-R的图谱。

图5、质粒pCAP-milA2-ΔF-R的图谱。

图6、质粒pBTK-milA1的图谱。

图7、质粒BAC-mb的图谱。

图8、质粒BAC-05的图谱。

具体实施方式

针对现有技术中米尔贝霉素A3/A4生产菌株产量较低的缺陷，本发明人经过对米尔贝霉素生产菌株的基因组的深入分析，确定了以其基因组中A1和/或A2-R两段基因簇作为重组克隆的靶标，在菌株中重组表达该两段基因簇，使得米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的产量呈现极为显著的提高。

如本文所用，术语“引入”或“转化”是指将外源多核苷酸转移进宿主细胞(本发明中为链霉菌)。可选地，外源多核苷酸可以整合进入宿主基因组。

如本文所用，“外源的”基因或蛋白是指并非天然包含在原生物体(本发明中为链霉菌)基因组中的基因或蛋白。通常，“外源的”基因或蛋白通过基因工程重组技术被引入到生物体中。

如本文所用，所述的“米尔贝霉素A3/A4的衍生物”是指母核结构与米尔贝霉素A3/A4相同的、且也能由本发明构建的重组生产菌生产的化合物，例如5-酮-米尔贝霉素A3/A4。

如本文所用，所述的“milF基因被下调”包括了“milF基因被抑制”、“milF基因被敲除”、“milF基因被干扰”的情形。

基因簇

本发明中，将A1和A2-R两段基因簇作为重组克隆的靶标，在菌株中重组表达该两段基因簇，使得米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的产量呈现极为显著的提高。在研究之初，本发明人发现将多种米尔贝霉素A3/A4生产相关基因相对较多，同时克隆入生产菌株是非常困难的，极大地增加了菌株的负担，难以被菌株接受。为了克服这一问题，本发明人经过反复研究和试验，将相关基因划分为A1和A2-R两段，分别克隆，之后再通过接合转移的方法加以合并，构建获得理想的菌株。这一恰到好处的基因划分方式使得高产菌株的构建得以成功。

本发明中，所述的A1基因簇可以具有SEQ ID NO:1所示核苷酸序列或其简并序列。

所述的A2-R基因簇可以具有SEQ ID NO:2所示核苷酸序列或其简并序列。本发明中的基因簇优选以分离的形式提供，更佳地被纯化至均质。

所述的A2-R基因簇可以是SEQ ID NO:2基础上经改造的核苷酸序列或其简并的序列，所述的改造可以发生在该基因簇的milF基因，将该基因下调后，可以使得本发明的生产菌的产物为5-酮-米尔贝霉素A3/A4。作为本发明的优选方式，经过该种改造的基因簇称为A2-ΔF-R；较佳地，其具有SEQ ID NO:3所示核苷酸序列或其简并序列。

所述的基因簇中，也可以包含一个或多个基因的变异体，包括取代变异体、缺失变异体和***变异体。但是，所述的变异体不会从实质上改变其编码的多肽的功能，仍然能够实现本发明的技术效果。

所述的基因簇的基因可以是天然存在的，比如其可被分离或纯化自微生物。此外，其中的一个或多个基因也可以是人工制备的，比如可以根据常规的基因工程技术来扩增相关基因，或通过人工合成的手段来制备相关基因，再连接形成基因簇。

所述的基因簇或其中的基因或片段通常可以用PCR扩增法、重组法或人工合成的方法获得。对于PCR扩增法，可根据本发明所公开的有关核苷酸序列，尤其是开放阅读框序列来设计引物，并用市售的cDNA库或按本领域技术人员已知的常规方法所制备的cDNA库作为模板，扩增而得有关序列。当序列较长时，常常需要进行两次或多次PCR扩增，然后再将各次扩增出的片段按正确次序拼接在一起。

一旦获得了有关的序列，就可以用重组法来大批量地获得有关序列。这通常是将其克隆入载体，再转入细胞，然后通过常规方法从增殖后的宿主细胞中分离得到有关序列。此外，还可用人工合成的方法来合成有关序列，尤其是片段长度较短时。通常，通过先合成多个小片段，然后再进行连接可获得序列很长的片段。

在了解了本发明的新发现后，本领域技术人员还可对所述的基因簇或其中的基因或片段进行各种已知的改造，例如可以进行密码子优化或定点突变，以进一步提高表达效率。

在获得了A1和/或A2-R和/或A2-ΔF-R基因簇之后，将其连入合适的表达构建物(如表达载体)中，再引入合适的宿主细胞。最后通过培养转化后的宿主细胞，获得宿主细胞的代谢产物米尔贝霉素A3/A4或其衍生物。

所述的表达构建物可包括A1和/或A2-R和/或A2-ΔF-R基因簇，还包含与所述基因的序列操作性相连的其它功能性序列，以便于进入到宿主细胞以及实现基因的定点整合。所述的功能性序列中，根据不同的需要，可以应用诱导型或组成型的启动子，诱导型的启动子可实现更可控的表达以及代谢产物生产，有利于工业化应用。针对原核细胞或真核细胞，本领域已知适合的表达载体是哪些，因此人们能够选择到合适的表达载体作为克隆编码基因的骨架载体，在链霉菌中常用的合适表达载体为pSET152、pIB139、pRT802和BAC-F15等。

米尔贝霉素生产菌

本发明还包括遗传工程化的米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌，其中引入了：A1基因簇，和/或A2-R基因簇，和/或A2-ΔF-R基因簇。

本发明所述改造的出发菌株为链霉菌(Streptomyces)；较佳地为吸水链霉菌(Streptomyces hygroscopicus)。

所述的链霉菌或吸水链霉菌可以是天然菌株，也可以是在天然菌株基础上进行突变或改造后的菌株。在本发明的优选实施例中，采用了米尔贝霉素A3/A4产生菌Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739和5-酮-米尔贝霉素A3/A4产生菌Streptomyceshygroscopicus SIPI-KF。

在本发明的优选实施方式中，提供了多个与米尔贝霉素(5-酮-米尔贝霉素)A3/A4产量相关的质粒，并开发了多株高效生产米尔贝霉素A3/A4的微生物菌株和多株高效生产5-酮-米尔贝霉素A3/A4的微生物菌株。

在本发明的具体的优选实施例中，本发明利用分子生物学的方法构建了多个质粒pCAP-milA1、pCAP-milA2-R、pBTK-milA1、pCAP-milA2-ΔF-R、BAC-mb和BAC-05，并分别将这几个质粒导入Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739和Streptomyces hygroscopicusSIPI-KF菌株中。

在本发明的具体的优选实施例中，利用pCAP01a质粒通过TAR的方法来构建pCAP-milA1、pCAP-milA2-R和pCAP-milA2-ΔF-R质粒，进而将pCAP-milA1中的ΦC31int/attP、aac(3)IV替换为ΦBT1int/attP、aph(3)II元件得到质粒pBTK-milA1。同时利用BAC-F15质粒分别将A1和A2-R以及A1和A2-ΔF-R拼接起来，得到含有完整的基因簇的质粒BAC-mb和含有完整的5-酮-米尔贝霉素生物合成基因簇的质粒BAC-05。

在本发明的特别优选的实施例中，通过接合转移的方法将pCAP-milA1和pCAP-milA2-R分别导入Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739的ΦC31 attB位点，得到工程菌株SIPI-054-001和SIPI-054-002；将pBTK-milA1导入SIPI-054-002的ΦBT1 attB位点后得到工程菌株SIPI-054-003；将BAC-mb导入Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739中得到工程菌株SIPI-054-004。同样，将pCAP-milA1和pCAP-milA2-ΔF-R分别导入Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF的ΦC31 attB位点，得到工程菌株SIPI-KF101和SIPI-KF102，将pBTK-milA1导入SIPI-KF102的ΦBT1 attB位点后得到工程菌株SIPI-KF103；将BAC-05导入Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF中得到工程菌株SIPI-KF201。将基因簇整合至Streptomyces hygroscopicus菌株基因组DNA中的示意图如图2所示。

米尔贝霉素生产方法

本发明人致力于提高米尔贝霉素生产菌株的生产效率，作了广泛地研究。在前期工作中，发现与生产米尔贝霉素A3/A4相关的基因较多、基因簇很大，不利于克隆及重组表达，无法实现有效的提高。进一步地，经过反复调整和优化，确定了以其基因组中A1和/或A2-R两段基因簇作为重组克隆的靶标，在菌株中分别重组表达该两段基因簇，或者先分别克隆后再行在同一菌株中共表达，有效地实现了米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的产量提高，且这种提高是非常显著的。

因此，本发明提供了一种提高米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的产量的方法，所述方法包括：在米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌中，引入：(1)A1基因簇，和/或(2)A2-R基因簇或其变体，所述变体中milF基因被下调。

作为本发明的优选实施方式，所述的(1)和/或(2)整合到米尔贝霉素A3/A4或其衍生物的生产菌的ΦC31 attB或ΦBT1 attB位点。

在本发明的具体实施例中，通过在Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739中分别表达米尔贝霉素合成基因簇A1或A2-R，使米尔贝霉素A3/A4的总产量分别提高约42.1％和48.3％；将A1和A2-R同时表达可使其总产量比出发菌株NRRL5739提高约98.4％；将质粒BAC-mb在NRRL 5739中表达后，其总产量比出发菌株提高约102.3％。同样在5-酮-米尔贝霉素A3/A4产生菌株Streptomyceshygroscopicus SIPI-KF中分别表达A1和A2-ΔF-R，可使5-酮-米尔贝霉素A3/A4的总产量分别提高约69.0％和78.5％；同时表达A1和A2-ΔF-R可使5-酮-米尔贝霉素A3/A4的总产量提高约104.9％；将携带完整的5-酮-米尔贝霉素生物合成基因簇的质粒BAC-05在SIPI-KF中表达后，其5-酮-米尔贝霉素A3/A4总产量提高约98.2％。上述结果显示，本发明的方法可明显提高其目标产物的产量。

下面结合具体实施例，进一步阐述本发明。应理解，这些实施例仅用于说明本发明而不用于限制本发明的范围。下列实施例中未注明具体条件的实验方法，通常按照常规条件如J.萨姆布鲁克等编著，分子克隆实验指南，第三版，科学出版社，2002中所述的条件，或按照制造厂商所建议的条件。

菌株、质粒、试剂和仪器

吸水链霉菌Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739：购于NRRL。

5-酮-米尔贝霉素A3/A4产生菌株Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF为对Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739的milF基因进行敲除后得到，其构建方法参考Appl Microbiol Biotechnol(2014)98:9703-9712。

用于TAR的S.cerevisiae VL6-48来自于：ATCC MYA-366。

用于接合转移的Escherichia coli S17-1：商业化的大肠杆菌细胞(购于Gibco-BRL公司)。

EPI300感受态细胞：购自Epicentre公司。

本发明中用于TAR的pCAP01a构建：在pCAP01质粒上修改后得到，具体构建步骤如下：以pSET152质粒为模板，用152-fw/rv引物PCR扩增出含有ΦC31int/attP、acc(3)IV元件的DNA片段C31-acc(4605bp)；然后以pKCCas9(tipAp)质粒为模板，利用gRNA-up-fw/gRNA-rv和gRNA-dn-fw/gRNA-rv两对引物分别PCR扩增出gRNA-up和gRNA-dn的DNA模板，再利用体外转录试剂盒将两者分别转录为对应的RNA，然后利用Cas9体外酶切试剂盒对pCAP01质粒进行切割，并醇沉回收；最后利用重组试剂盒将C31-acc片段与经Cas9切过的pCAP01质粒进行连接，即可得到质粒pCA01a。

其中pSET152质粒的构建参考文献：BIERMAN M,LOGAN R,O'BRIEN K,etal.Plasmid cloning vectors for the conjugal transfer of DNA from Escherichiacoli to Streptomyces spp[J].Gene,1992,116(1):43-9.

pCAP01质粒的构建参考文献：YAMANAKA K,REYNOLDS K A,KERSTEN R D,etal.Direct cloning and refactoring of a silent lipopeptide biosynthetic genecluster yields the antibiotic taromycin A[J].Proc Natl Acad Sci U S A,2014,111(5):1957-62.

所用引物序列为：

152-fw：GACGAGATCCTCGCCGTCGGGCATCCGCGCCTTGAACGCTGTAGGTATCTCAGTTCGGTGT(SEQ ID NO:4)；

152-rv：AGATCAGGCTTCCCGGGTGTCTCGCTACGCCGCTACAGGCTTCCCGGGTGTCTCGCTA(SEQID NO:5)；

gRNA-up-fw：GACTGACACTGATAATACGACTCACTATAGGGCATCCGCGCCTTGAGCCGTTTTAGAGCTAGAAATA(SEQ ID NO:6)；

gRNA-dn-fw：GACTGACACTGATAATACGACTCACTATAGGACGGCACGGAAGACGTAGGTTTTAGAGCTAGAAATA(SEQ ID NO:7)；

用于拼接的BAC-F15质粒：参考文献：LI L等，Metabolic engineering,2015,29:12-25)。

用于做PCR模板的pRT802参考文献：Gregory MA等，J Bacteriol 2003；185:5320-5323。

用于做PCR模板的pKCCas9(tipAp)质粒参考文献：HUANG H等，Acta biochimicaet biophysica Sinica,2015,47(4):231-43。

DNA胶回收纯化试剂盒购自Axygen公司，质粒提取试剂盒购自Omega Bio-Tek公司，所有限制性内切酶都购自Thermo Fisher Scientific公司，体外转录试剂盒购自Thermo Fisher Scientific公司，Cas9体外酶切试剂盒购自TOLOBIO公司，重组连接试剂盒购自Vazyme公司，色谱纯的乙腈购自Amethyst Chemicals公司，其他常规试剂均为国产分析纯或进口分装。

恒温发酵摇床购自上海世平实验设备有限公司，1200型高效液相色谱仪购自Agilent Technologies公司。

培养基

1.液体LB培养基(1L)

蛋白胨10g，酵母提取物5g，NaCl 10g，蒸馏水1L；121℃灭菌20分钟。

2.固体LB培养基(1L)

蛋白胨10g，酵母提取物5g，NaCl 10g，琼脂粉20g；121℃灭菌20分钟。

3.固体M-Isp4培养基配方(1L)

黄豆饼粉5g，甘露醇5g，淀粉5g，蛋白胨2g，酵母粉1g，NaCl 1g，(NH₄)₂SO₄ 2g,K₂HPO₃ 1g,CaCO₃ 2g,琼脂粉20g，无机盐微量元素溶液1mL，pH调至7.0；121℃灭菌20分钟。

4.液体2×YT培养基配方(1L)

蛋白胨16g，酵母粉10g，NaCl 5g；121℃灭菌20分钟。

5.MB固体培养基配方(1L)

蔗糖4g，酵母浸粉2g，脱脂奶粉1g，琼脂粉20g，pH调至7.2；121℃灭菌20分钟。

6.种子培养基配方(1L)

蔗糖20g，酵母浸粉5g，脱脂奶粉1g，K₂HPO₄ 1g，pH调至7.2；121℃灭菌20分钟。

7.发酵培养基配方(1L)

蔗糖120g，脱脂奶粉10g，棉籽饼粉10g，K₂HPO₄ 1g，FeSO₄·7H₂O 0.1g，CaCO₃ 3g，pH调至7.2；121℃灭菌20分钟。

8.酵母选择培养基(1L)

Yeast Nitrogen Base without amino acids 1.7g，Yeast synthetic drop-outmedium supplements 1.9g，山梨醇182g，D-葡萄糖20g，硫酸铵5g，琼脂粉2g，115℃灭菌15min。

9.YPD培养基(1L)

D-葡萄糖20g，胰蛋白胨20g，酵母提取物10g，硫酸腺嘌呤0.8g，115℃灭菌15min。

引物

本发明中使用的引物如表1。

表1

实施例1、pCAP-milA1、pCAP-milA2-R和pCAP-milA2-ΔF-R三个质粒的构建

本发明人经过对米尔贝霉素生产菌株的基因组的深入分析和比较，确定了以其基因组中A1和A2-R两个基因簇作为重组克隆的靶标，所述基因簇示意图如图1。其中，图1A用于生产米尔贝霉素；图1B中缺失了milF基因，用于生产5-酮-米尔贝霉素。

本实施例中，用CRISPR-TAR的方法对米尔贝霉素(5-酮-米尔贝霉素)A3/A4的生物合成基因簇进行克隆，从而构建三个包含基因簇序列的质粒pCAP-milA1、pCAP-milA2-R和pCAP-milA2-ΔF-R。

首先需要在pCAP01a质粒基础上构建用于克隆A1基因簇(SEQ ID NO:1)的捕获质粒pCAP-milA1-UD和用于克隆A2-R(SEQ ID NO:2)和A2-ΔF-R(将SEQ ID NO:2中第36144-36752位的609bp进行了缺失)两段基因簇的捕获质粒pCAP-milA2-R-UD。以Streptomyceshygroscopicus NRRL 5739的基因组为模板，利用A1-up-fw/rv、A1-down-fw/rv、A2-R-up-fw/rv和A2-R-down-fw/rv四对引物分别PCR扩增出A1-up(1804bp)、A1-down(1826bp)、A2-R-up(1196bp)和A2-R-down(1665bp)四条同源臂，再分别用overlap PCR将A1-up和A1-down连接起来、将A2-R-up和A2-R-down连接起来。最后将两个overlap PCR产物分别与KpnI/SpeI酶切过的pCAP01a质粒通过重组连接起来，即可得到pCAP-milA1-UD和pCAP-milA2-R-UD。最后利用NdeI分别对这两个捕获质粒进行酶切，通过胶回收后即可得到线性化的捕获质粒，待用。

参考文献Nucleic Acids Res,2015,43(8):e55中报道的CRISPR-TAR方法，并利用上述线性化的pCAP-milA1-UD和pCAP-milA2-R-UD分别克隆Streptomyces hygroscopicusNRRL 5739中的A1和A2-R两段基因簇，得到质粒pCAP-milA1(图3)和pCAP-milA2-R(图4)。

同时，用线性化的pCAP-milA2-R-UD克隆Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF中的A2-ΔF-R基因簇，得到质粒pCAP-milA2-ΔF-R(图5)。

实施例2、pBTK-milA1质粒的构建

将pCAP-milA1中的ΦC31 int/attP、aac(3)IV替换为ΦBT1 int/attP、aph(3)II元件即可得到质粒pBTK-milA1(图6)。

具体操作步骤如下：以pRT802质粒为模板，用BT-fw/rv引物PCR扩增出含有ΦBT1int/attP、aph(3)II元件的DNA片段BT(3603bp)；然后以pKCCas9(tipAp)质粒为模板，分别利用gRNA1-fw/gRNA-rv和gRNA2-fw/gRNA-rv两对引物分别PCR扩增出gRNA1和gRNA2的DNA模板，再利用体外转录试剂盒将两者分别转录为对应的RNA，然后利用Cas9体外酶切试剂盒对pCAP-milA1质粒进行切割，并醇沉回收；最后利用重组试剂盒将BT片段与经Cas9切过的pCAP-milA1质粒进行连接，即可得到质粒pBTK-milA1。

实施例3、Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-001工程菌株的构建

将pCAP-milA1质粒转化到S17-1中，然后通过接合转移的方式将其转入Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739菌株中。将接合子接种于含有萘啶酮酸和安普霉素的MB平板上，于28℃传代培养，得到A1基因簇过表达菌株Streptomyces hygroscopicusSIPI-054-001。质粒进入细胞后，在基因组中发生整合的示意图如图2。

为了确认Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-001菌株的米尔贝霉素A3/A4生产能力，将其接种于25ml种子培养基中，28℃，240rpm，培养1-2天，按4％接种量接种到25ml发酵培养基中，28℃，240rpm，培养14天。取发酵样品于EP管中，同时加入三倍体积的无水乙醇，超声萃取30min，12000rpm离心5min，取上清液用HPLC来测定米尔贝霉素A3/A4的含量。HPLC条件如下：色谱柱为Hypersil-C18柱(4.6mm×150mm，5μm)，流动相为乙腈/水(体积比73:27)，流速1.2mL/min，柱温30℃，紫外检测波长240nm，进样量10μl。

结果显示：Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-001菌株的米尔贝霉素A3/A4产量比Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739提高了约42.1％。

实施例4、Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-002工程菌株的构建

将pCAP-milA2-R质粒转化到S17-1中，然后通过接合转移的方式将其转入Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739菌株中。将接合子接种于含有萘啶酮酸和安普霉素的MB平板上，于28℃传代培养，得到A2-R基因簇过表达菌株Streptomyceshygroscopicus SIPI-054-002。

为了确认Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-002菌株的米尔贝霉素A3/A4生产能力，利用和例3中相同的发酵和HPLC检测方法来进行检测。

结果显示：Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-002菌株的米尔贝霉素A3/A4产量比Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739提高了约48.3％。

实施例5、Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-003工程菌株的构建

将pBTK-milA1质粒转化到S17-1中，然后通过接合转移的方式将其转入Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-002菌株中。将接合子接种于含有萘啶酮酸和卡那霉素的MB平板上，于28℃传代培养，得到A1和A2-R两段基因簇同时过表达的菌株Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-003。

为了确认Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-003菌株的米尔贝霉素A3/A4生产能力，利用和实施例3中相同的发酵和HPLC检测方法来进行检测。

结果显示：Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-003菌株的米尔贝霉素A3/A4产量比Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739提高了约98.4％。

实施例6、Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF101工程菌株的构建

将pCAP-milA1质粒转化到S17-1中，然后通过接合转移的方式将其转入Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF菌株中。将接合子接种于含有萘啶酮酸和安普霉素的MB平板上，于28℃传代培养，得到A1基因簇过表达菌株Streptomyces hygroscopicusSIPI-KF101。

为了确认Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF101菌株的5-酮-米尔贝霉素A3/A4生产能力，利用和实施例3中相同的发酵和HPLC检测方法来进行检测。

结果显示：Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF101菌株的5-酮-米尔贝霉素A3/A4产量比Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF提高了约69.0％。

实施例7、Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF102工程菌株的构建

将pCAP-milA2-ΔF-R质粒转化到S17-1中，然后通过接合转移的方式将其转入Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF菌株中。将接合子接种于含有萘啶酮酸和安普霉素的MB平板上，于28℃传代培养，得到A2-ΔF-R基因簇过表达菌株Streptomyceshygroscopicus SIPI-KF102。

为了确认Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF102菌株的5-酮-米尔贝霉素A3/A4生产能力，利用和实施例3中相同的发酵和HPLC检测方法来进行检测。

结果显示：Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF102菌株的5-酮-米尔贝霉素A3/A4产量比Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF提高了约78.5％。

实施例8、Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF103工程菌株的构建

将pBTK-milA1质粒转化到S17-1中，然后通过接合转移的方式将其转入Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF102菌株中。将接合子接种于含有萘啶酮酸和卡那霉素的MB平板上，于28℃传代培养，得到A1和A2-ΔF-R两段基因簇同时过表达的菌株Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF103。

为了确认Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF103菌株的5-酮-米尔贝霉素A3/A4生产能力，利用和实施例3中相同的发酵和HPLC检测方法来进行检测。

结果显示：Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF103菌株的5-酮-米尔贝霉素A3/A4产量比Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF提高了约104.9％。

实施例9、BAC-mb和BAC-05质粒的构建

为了将A2-R和A1这两段基因簇合并至一个质粒载体上，本发明人利用BAC-F15质粒将两者进行拼接。具体操作步骤如下：以pCAP01a为模板，利用yeast-fw/rv引物PCR扩增出色氨酸筛选标记和CEN酵母元件，利用重组试剂盒将其与EcoRI酶切过的BAC-F15质粒进行连接，得到可在酵母中进行复制的质粒BAC-01；以pCAP-milA1为模板，利用BAC-A1-up-fw/rv和BAC-A1-dn-fw/rv两对引物PCR分别扩增出A1基因簇的两条同源臂，再通过overlapPCR连接起来，然后利用重组试剂盒将其与BamHI酶切过的BAC-01质粒进行连接，得到含有A1基因簇同源臂的质粒BAC-02；以Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF基因组DNA为模板，利用BAC-A2-R-up-fw/rv和BAC-A2-R-dn-fw/rv两对引物PCR分别扩增出A2-R基因簇的两条同源臂，通过overlap PCR连接起来，然后利用重组试剂盒将其与EcoRI/PmeI酶切过的BAC-02质粒进行连接，得到同时含有A1和A2-R基因簇两对同源臂的质粒BAC-03；利用BamHI酶切BAC-03质粒使其线性化，同时用SpeI/XbaI酶切pCAP-milA1后通过胶回收的方法回收约13kb的A1基因簇，将两者通过TAR实验进行连接，得到含有A1基因簇的质粒BAC-04；用PmeI酶切BAC-04质粒使其线性化，用CRISPR-Cas9切割pCAP-milA2-R后醇沉回收A2-R基因簇，将两者通过TAR实验进行连接，最后得到质粒BAC-mb(图7)。

同时，为了将A2-ΔF-R和A1这两段基因簇合并至一个质粒载体上，利用PmeI酶切BAC-04质粒使其线性化，用CRISPR-Cas9切割pCAP-milA2-ΔF-R后醇沉回收A2-ΔF-R基因簇，将两者通过TAR实验进行连接，最后得到质粒BAC-05(图8)。所用的引物见表1。

实施例10、Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-004工程菌株的构建

将BAC-mb质粒转化到S17-1中，然后通过接合转移的方式将其转入Streptomyceshygroscopicus NRRL 5739菌株中。将接合子接种于含有萘啶酮酸和安普霉素的MB平板上，于28℃传代培养，得到菌株Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-004。

为了确认Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-004菌株的米尔贝霉素A3/A4生产能力，利用和实施例3中相同的发酵和HPLC检测方法来进行检测。

结果显示：Streptomyces hygroscopicus SIPI-054-004菌株的米尔贝霉素A3/A4产量比Streptomyces hygroscopicus NRRL 5739提高了约102.3％。

实施例11、Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF201工程菌株的构建

将BAC-05质粒转化到S17-1中，然后通过接合转移的方式将其转入Streptomyceshygroscopicus SIPI-KF菌株中。将接合子接种于含有萘啶酮酸和安普霉素的MB平板上，于28℃传代培养，得到过表达的菌株Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF201。

为了确认Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF201菌株的5-酮-米尔贝霉素A3/A4生产能力，利用和实施例3中相同的发酵和HPLC检测方法来进行检测。

结果显示：Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF201菌株的米尔贝霉素A3/A4产量比Streptomyces hygroscopicus SIPI-KF提高了约98.2％。

在本发明提及的所有文献都在本申请中引用作为参考，就如同每一篇文献被单独引用作为参考那样。此外应理解，在阅读了本发明的上述讲授内容之后，本领域技术人员可以对本发明作各种改动或修改，这些等价形式同样落于本申请所附权利要求书所限定的范围。

序列表

<110> 中国科学院上海生命科学研究院

上海医药工业研究院

<120> 提高米尔贝霉素A3/A4或其衍生物产量的方法

<130> 184756

<160> 32

<170> SIPOSequenceListing 1.0

<210> 1

<211> 13032

<212> DNA

<213> 链霉菌(Streptomyces )

<400> 1

ttgcccaaag cccagaacga gttcgcagtg gccggtcatc cgtggatcct ctccgggcac 60

accggaaccg cgctgcgggc ccaggcacgc cggctccacg accatgtcgc cgaccaccct 120

cggctccgtc cggaagacat cgcccacacg ctggcgagca gcggcccggc gctcacccat 180

cgcgcggcgg tgatcgcggc ggaccgggaa ggacatctcc gggggctcga cgcggtggcc 240

cggggtgagg acacccccgg tgtcgtacgg ggcacggcgg ccgcgggcgg cgacggggtc 300

gcgttcgtct tccccggcca gggcacccag tggcccggta tggccgccga tctgctgacg 360

gtctcccccg ccttcagccg ggcggtcgac gcctgcgccg aggcgttcga accgtatgtc 420

tcctggtcac cggaggccgt gctgcggggc gctccgggcg cgccgcccct ggaggggacc 480

gatgtggtgc agccgacgct gttcgccgtc atggtggggc tggccgagct gtggcggact 540

cttggggtga gcccgacgtc gatcgtgggc cactgcatcg gggagatcgc ggcagcccat 600

ctctgcggcg ccctgtcgct gtccgacgcg gcgcgcgtgg tgatcgagag cagccgggcc 660

caggcgacgc tctccgggtc gggtgcgctg atcgcggtcg cgcggtccga ggcgcagctg 720

cttccgttgc tgcggcggtg gccgggcagg ctgacgatcg ccgcggtcaa cggcccgatg 780

gccacggtcg tctccggcga tcggccggcc gccgacgagc tgttggcgga gttcgcccgt 840

gccggtgtcc gggcccgcga ggtggcgatc gacatccccg cgcactcgcc gttcatggcc 900

cccctcaggg acggtctgct cgactcgctg tcatcggtca ccgcgggtgc gtcgcggctg 960

ccgttccact cctcggtcat cggggggccg ctggagaccc aagggctcga cgcggcttac 1020

tggtaccgga acctcgccga cacggtccgc ttcgaaagcg tcgtcacggg gctgctgcgg 1080

cagggcacac gctgcttcgt ggagctgagc ccgcacccga tgctgaccat gtgtgtgcag 1140

gccaccgccg aggaggtggt cggcggtgag cgcgtcgtga tcctgccgac gctgcatcgc 1200

gggcaggccg ccgtcgagtc cgttcgcacc acgctggccg agctgtacgt acggggcgca 1260

ctggatgacc atcgggcggc gttctcggtg ccgggcggcc gcctgatcac cctgcctctc 1320

gagccgcccg cggacacgtc cgtagagctc gccgacgccc cggacccggc ggaggcctgc 1380

cggcccccct tggtggagcg gcttgcccgg ctctccaccg cggagcggaa gcggcggctg 1440

cgcgagctgg tgggcgtcga ggcggccaag gtcctcgagg acgtcgccgg ggcggacgcg 1500

ccgggccacg gcatcgcgga gcaggagcac ttcgtcactt cgggcttcga ctccgcggcc 1560

gcggtcgcgc tgcgcaaccg cctgaacgac gccaccggtt tgctgctgcc cttcaccctg 1620

gccttcgacc atccgacacc cgccgccgtc gccgaccatc tgcactcccg gctcttcgat 1680

caccagggcg gcgggcagcc gggcgccgac ggccggcccg accccgcggc ggcggccggt 1740

ccggccaggg ccgacgacga gccgatcgcc gtcatcggca tggcgggccg cttccccggg 1800

ggcgcccgta ccccggagga gctgtgggaa ctggtcgccg aaggcaccga cgccctctcg 1860

cccttcccgg agggccgggg ctgggatccg ctgcggctct acgatccgga ccccgcccgg 1920

cccggcacgt actaccagcg cgaagcggga ttcctccacg acgccgacaa gttcgacgcc 1980

gagttcttcg gcatcgcgcc acgcgaggcc accgcaatgg atccccagca gcggctgctc 2040

ctggagacct cctgggaggc gctcgaacgg gcgcggatcg acccgaccgc gctgcgcggc 2100

agccgcaccg gggtgttcgt cggcgtggcc ccgctggact acagcccccg aatgcaccag 2160

gcgtcgccgg agctggaggg ccatctgctg accggcaaca tcggcgccgc ggcctcgggg 2220

cggatctcct acgtactcgg gcttgagggg cccgcggtgt ccgtggacac ggcgtgctcg 2280

tcgtccctgg tcgccctgca tctggcggcc caggcgctgc gggccgggga gtgctcgctg 2340

gccctggtcg gcggggcgac ggtcctctcg acccccggca tgttcatcga gttctcgcgg 2400

cagcgcggtc tggctccgga cggccgctgc aaggcgtacg cggccgccgc ggacggcacc 2460

ggctggtccg agggtgtggg catgctgctc gtcgagcggc tgtccgacgc gcgacggctc 2520

ggacaccagg tgcttgcggt ggtacggggc tccgccgtca accaggacgg ggcgagcaac 2580

ggcttcacgg cgcccagcgg tccatcacag caacaggtca tccgggcggc cctggccaat 2640

gccggggtgt cggctccgga ggtcgacgcg gtggaggggc acggcaccgg cacccggttg 2700

ggcgatccga tcgaggcgca ggcgctgctg gccgcctacg ggcaggggcg ggcggccgac 2760

cggccgctgt ggctggggtc gatcaagtcg aacatcggac acacccagtg ggccgcgggt 2820

gtcatcgggg tcatcaaaat ggtgctcgcg ctccagcacg gtgtgctgcc gcgcacgctg 2880

cacgtggaca agccgtcgga ttacgtggac tggtcggccg gggccgtacg gctgttgacg 2940

gagccggtgc cctggccgga gcggggccac ccgcgccggg cgggggtgtc gtccttcggg 3000

gtgagcggca ccaacgccca tgtcatcctc gagcaggcaa cgccatcgtc cacggtggct 3060

cccggggggc ataccgccga ggccgggcct cccctgccgt gggtggtctc ggcgaagacg 3120

ccccaggcac tgcgcgacca ggcccgccgc ctgcacgaac acctcaccgc ccagccacag 3180

ctccaaccgg ccgacgtcgg ccacaccctc gccaccggcc gcgccacctt cgaccaccgg 3240

gccgtcctca tcggctccga ccgcgaacaa ctcctccacg gcctggacgc gctcgccacc 3300

ggccggcccg acccagcggt ccaccagacg tcggaccgtc ccgccaccgc cgacggccgt 3360

atcgtcttcg tcttccccgg acaaggcggt caatgggcgg gcatgggcct acggctgctg 3420

aacgcctcac ccgtcttcac cgagcggatg gccgcctgcg aacaggccct ctccccctac 3480

gtcgactggt cactcacgga catcctccac cggccggccg acgacgccgt atggcaacgc 3540

gccgacatcg tccagcccgc cctgttctcg atcatggtgt ccctggccgc gctctggcgc 3600

tcttgcggca tcgaaccgga cgccgtcctc ggccactccc aaggcgagat cgccgcggcc 3660

cacgtctgcg gcgccctgac gctccacgac gcggccaagg tcatcgccct gcgcagccag 3720

gccctccaag ccgtacgcgg cgccgggggc atggcctccg tacccctgcc cgcggaccag 3780

gtcaccgagg atctgcgcac ccactggccc gaccggctat gggtggccgc caccaactcc 3840

cccacggcaa ccgtcatctc gggaaacacc gacgcgcttg acgaagcgct cgaccactac 3900

cacgcccacg acgtacgggc caagcgcatc ccggtcgact acgcctccca ctgcccccat 3960

atcgacgcgg tggccgagcg actgcccgac ctgctgggcg gcatcgtccc gcgcgccgcc 4020

gacatcccct tctactccac ggttgacggc cgatgggccg agccgaccga gctcgacgcc 4080

gactactggt accgcaacct ccgcagcccg gtacggttcg cccacgccgt ccacgccctc 4140

accgagaccg accaccgcac ctttgtcgaa gtcagcccac accccacgct cacccccgcc 4200

atcacggcca ccaccgaaac caccgaccgc accaccaccg tcatcgcctc gctccaccgc 4260

gaccacgacg acacccacca catcctcacc aacctcgccc aggcccacat ccacggccac 4320

accatcgact ggcgacacca ctaccagact ctgcgcccca ccccacccca tatcgacctc 4380

cccacctacc ccttccaaca ccaccactac tggctccacg actccaccga ggacaaggcg 4440

gtgggtacgg acctcgccgc ggcccgcttc tgggaggcgg tccacggcga ggacaccaac 4500

gccgtcgccg cgctcctcga cgtcgagccg ggcacctcac tggacgcgct gctgccggcc 4560

ctgtccgcct ggcacggtcg gcgtcgcgac caggccatca ccgacacctg gtgttaccgc 4620

gacatctgga agccggccga cctcaccgcc gcgcgccccc ggccgtccgg ccgatggctt 4680

gtcgcgatct ccgcagggcg ggccgatcac ctccacgtca gtgccgtcct ggacgctctg 4740

gaacgccagg gtctgcccat cgccaccctc gtcctcgacg acacccacac cgaactcccc 4800

ctgctggagc ggcatctcgc acaggcgatc gcgagcgatg ggccggccat cggcggcgtg 4860

ctctcgctgc tcgccctcga cgaggggcca catccgcgcc acccggaggt gcccgtcggc 4920

accgccctca ccctcagcct gatccaggcg ctcatcgcac gcgaggacat ggcgccccgg 4980

ctgtggctgg ccacccacga ggccgtcgcc acctcgtccg cggatacgct cgatcacccc 5040

ctccaggcga tggtctgggg gctgggacgc accgccgcac tcgaacaccc cgatctgtgg 5100

ggcggcctca tcgaccttcc ggacactctc accgaacggg tcctccacgg cctcgtcacg 5160

gcgctgacca cctgtcacga cgaggacgaa ctcgcgctgc gcgccaccgg cccacgcacc 5220

cggcgcctga tccggacgcc gtccaccgcc gcagcggagg acaccccgcc gtggacgccc 5280

cgtggcaccg tcctcatcac cggcggcacc ggggccctgg gctcccgcgt cgcccaccgc 5340

atcgccgaac gccaccccga ctgccacttg ctgctggtga gccggcgagg gcccaaggcc 5400

cccggcgcca ccgcgctccg cgaccagctc atcgaactcg gcgccacggt gaccctcgcc 5460

gcatgtgaca ccgccgaccc cggcgcgctc gcggatctcc tcgccgatgt cccctcggac 5520

cgccccctca ccgcggtcgt ccacaccgcg ggcgtcctgg acgacagcac cctcgccgta 5580

cagaccccgg accacctcgc cgccgttctg gggcccaagt cccatgccgc acaccatctg 5640

cacgccctcg cccagcacca ccccctcgac gcgttcgtcc tcttctcgtc cgtcgcggcg 5700

cccttcggcg ccgcgggcca ggccaactac gcggccgcca acgcctacct cgacgccctc 5760

gcccagcacc gccgggccca ggggctggcc gccacctcca tcgcctgggg caactgggac 5820

ggcgacgggc tcgcgagcac acagtccgcg cagacgtacc tgcgcaaccg cggctttcct 5880

ccgatgccgc cacacctggc gctggccgcc ctggagcgag ccatcgtctc gccccacgcc 5940

cagctcgtcg tcgccgacgt cgactggaag aagctcaagc cggcgccgca cacccgcgac 6000

atcccgggaa gccgccgccc ggccccggcc gccaccgacg gcgcggacag gacggccgac 6060

gccaccgcga gcctccgtac ccgcctcgcg ggtcagagcc cggccgaacg gcaccagacg 6120

ctcctcgacc tcatcagctc tcatacagcc gccgtcctcg ggcacgccac gccccagacg 6180

atccccacgg accgggcctt ccgcgacctg ggtttcacct cgctgacggc catcgagctc 6240

cgcaaccgcc tcgcggcggc caccgggctc cgcctgccga ccaccgtcgc cttcgaccgt 6300

ccgacgccgg acaagctcgc ggccgacctg ctggcgcggt gcgcgccgac aggcccggac 6360

ggcatcgggg tgacgcccga cgcgacggcc acgagtggca gttcgcccgg tgcggcgcat 6420

ggcgcgccgg accccgccga gcccatcgcc atcgtcggct tggcctgccg ctaccccggc 6480

gggatcggct cccccgagga cctgtgggag ttcatcaccg cacaccggga cgccgtcgga 6540

gacttcccga ccgaccgggg ctgggacctg gcgaggctct tcgaccccga tccggaccgg 6600

ccgggcacct cgtacagccg acagggcgcc ttcctccgcg acgcgggcga cttcgacccg 6660

gagttcttcg ggatcagccc acgggaggcg acggcgacgg acccccagca gcgactgctc 6720

ctggaggcgt cctgggaagc cctcgaacga gccgggatca acccccacga tctccacggc 6780

agtccgacgg gcgtcttcac cggcagcaac gcgcaggact tcagcgcgcg gctgcggcag 6840

acgccgtcgg agctggcgga gctgtgcgag ggctatgcgc tgactggcag caacaacagc 6900

gtcgcctcgg ggcgcgtctc gtacgcgctc ggcctggaag gcccggcggt cagcatcgac 6960

accgcctgct cgtcctcgct cgtggcgctc catctggcct gccagtcgct ccgggccggc 7020

gaatgctcgc tggccctggc gggcggcgtc acggtcatga tgaccccgtt caacttcgtg 7080

gagttctccc ggcagcgggg cctggcggcg gacggccggt gcaaggcgtt ctccgccaca 7140

gccgatggca ccggctgggg cgagggcgtg ggcatggtgg tggtggagcg gctgtcggac 7200

gcgcggcgca acggccatcg tgtgctggcc ctcgtccgcg gcagcgccgt caaccaggac 7260

ggtgccagca atgggctgac tgccccgaac ggcccctcgc agcagcgggt catccgcgcc 7320

gccctggccg ccgccggggt cgccgcggca gaagtggacg cggtcgaggc gcacggcacg 7380

gggacgacgc tcggcgatcc gatcgaggcc caggccctgc tcgccaccta cgggcagggg 7440

cggccggcgg accgggcgct gtggctcggt acggtcaagt ccaacatcgg acacgcccag 7500

tcggccgccg gtatcgccgg ggtcatcaag atggtgctgg ccctgcggca cgggatgctg 7560

ccgcgtacgc tgcatgtgtc cgagccgtcg ccgcatgtgg actggtcggc gggtgcggta 7620

cggctgctga ccgaggacca gccgtggccg gacaccgggc gcccccggcg ggcgggggtg 7680

tcgtccttcg gcgtgagcgg caccaatgcc catgtgatcc tggagcaggc ggagccgggg 7740

ccggacccgg caccgacggc ctccgcgccc tccctgcccc cctggcccct ctccgccagg 7800

tcggcggagg ccctgcgggc ccaggcccgt aggttgctgg cgtacgtggc cgagcacccg 7860

gatgtcgacc ccgccgacgt ggggtactcc ctcgcgcgcg gacgggccgt gttcgagcac 7920

cgggccgtgc tcctcggcac cggccacgac gacttccggc gcgccctgga cgccctggcg 7980

tcgggcgcgc ccgacggcgc ggtcgtccag ggcgcggcgg tggggcggca gggcaaggtc 8040

gtctttgtgt gctcggggca gggcacccag cgccccggca tgggccgcgg gctctaccgc 8100

tcgtccacgg cgttcgccgg ggcgctggag gaggtgtgcg cccatctgga cccgtatctg 8160

gaacaccctc tgatggaggt gatgttcgcc gatgagaaga gcgatacgtc ggcgctgctg 8220

catctgaccg cctacgccca accggccctc ttcgccctcc agaccgcgct gcaccgcatg 8280

gtcaccgagg agttcgggct cacccccgac tatctggccg gccactccct gggcgagctg 8340

accgccgccc atctggcggg catcctcagc ctgcccgacg ccgcggcgct ggtggcggcc 8400

cgcgcccgcg ccatgcggga ccttccagcg accggagcca tggtcgccgt cgaggccacc 8460

gaggcggagc tgcggccccg gctcgccgag ttggcggacc gggtcggcat cgccgccgtc 8520

aacgcccccg cgtccctggt catcaccggc gaccacgacg ccgtgcacca gatcgccgac 8580

gacttccgcg ggcagggcag gaaggtcact cccctccagg tcagcggcgc cttccactct 8640

ccccatatgg agcccctgct cgacgagatc gggcgcaccg ccgaaaccct cacctaccac 8700

cggccccaca ctcccctcgt caccgcgtcg gccgacggcg gcgacgacac gaccgagccg 8760

cgggccgacg acgacccggg cacggccgcg ttctggcctc tccaggcccg gcgcaccgtc 8820

cactacgcgc gggccgtgga gcggctgcgc gcccgcggcg tcaccacgtt cctggaactc 8880

ggccccgact ccaccctcac taccctcgtc caccacaatc tcgccgcgca cgatcccgtg 8940

gccgtctccc tgctccatcc ggagcggtgc gagacgcaca gcgtcctcgg cgcactcgcc 9000

gcggtccacg cccacagccg ccccgtcgac tggacacgcc actacaccgc acggccgcgg 9060

ccgacgccac accagatcga cgtgcccacc tatgccttcc ggcaccggcg ctactggctg 9120

cccgccccgg cggcggtcgg cgatgtgacg gccgcggggc tcgacgcggc ggagcacccg 9180

ctgatcggcg ccgccgtgtg gctcgcggag ggcgacggct gtctgctgac cggcaggatc 9240

tcgccgcgta cgcacccgtg gctggccgac catgtcatcg ccggcactgt gctccttccg 9300

ggcaccgcgt tcgtggagct ggcgctgcgg gccggggcgt acgtgggctg cgaccgtgtg 9360

gaggagctga ccctgcacgc gccactcccg ctgcccgccg acggtgaggt ggtgctgcag 9420

gtggcggtgg gggccgccga cgagtccggc cgccgtgagc tgagcatcca cgcccggccg 9480

gcggacgacg gtacatggac acggcacgcc atcggcacgc tggcatcggc ccgcggcgtc 9540

ggcctcgacg atggcacggg gcacaatggc cacgccccgg cgggcgacga gccgttcggg 9600

tcgtgggcca cggcctggcc gccgcccggt gccgagccct tggacgtcac cggggtctac 9660

gaccggtttg ccgacgccga gttcacgtac ggggaggcat tccaggggct ggtcgcggct 9720

tggcggcacg gcgacgagac gctggcggag gtccgcctcc ccgaccagcc ggccggtgac 9780

gccctccgct tcgggctgca ccccgcgctg ctcgacgcgg cactgcagac catgtggctc 9840

gtggagcccg acggcacacg gccgagcggt ggcctgggcg gccccgatcg gggcctgccg 9900

ttcgcctggc agggggtctc gctgcgtacg gcgggcccgt cggccctgcg ggtacggctg 9960

cgacggccgg cgccggacac cgtggccgtc gccgtggccg acgcggccgg ccggccggtc 10020

gcgtcggtgg agtcgctgac gctgcggccg gtgccgcggg gcgccttgcg cggcaccgag 10080

acggcggtgc gcacctcgtt gtacggcctg gactggacgg atgtgccgct gccgacgccg 10140

cagacggccc tgccccggtg tgcgctgatc ggagcggaca cgctcgacct ggtccccgcg 10200

ctcgaggccg cggcgcccga ccgcatcacc gacggcgtgg agcgctacgc cgacctggag 10260

gagctggtgc gctccgtggc ggcgggcgcc cccgccccgg acctcgtcat cgccggctgc 10320

cacgcagccc ctgaagccga cggcgcgagc gaacagccac agcccgagac ggtgcgcaca 10380

aggacgggtc aggtgctgga gctgcttcag cggtggctcg gcgcggacgg gctcgccgac 10440

gcacacctgg tgctgttcac ctcaggcgcg gtcgccaccc ggccgggcga gccggtgcgg 10500

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tgcttcaccg tggtggacat ggacggcgcc caggagtccc gcgcggcgct gctcggcgcg 10620

ctcggcctcg gcgagccgca actggcggtg cgcggcggcc gggcgctggc gccgcgcctg 10680

gtgcgcccgg gtgacgccga cgacgacagc ggcctggccc tgccgcaggg gccggaaggc 10740

tggcggttgg agtgtcccgg cacgggcagc ctggacgggt tgaccacgac cgagtccccg 10800

gccgcggcgg tgccgctcgg cccgggcgag gtacgggtcg cggtgcgggc cgcggggctg 10860

aacttccgcg atgtgctgat cgcgctgggc gtggtgcccg ggcggacggc gctgggcagt 10920

gagggggcgg ggatcgtcct cgaggtcggg gcggaggtcc gcgatctcgc gcccggggac 10980

cgggtggtgg gtatcttccc cgaggcgttc ggcccggtgg ccgtggccga gcgggcgacc 11040

ctggcgcggg tccccgacgg ctggtcgttc gcccaggccg cgtcggtccc catcgtgttc 11100

gccaccgcgt accacggcct ggtcgatctg gcgcgcctgc ggccggggga atcggtgctg 11160

atccatgccg cggccggcgg ggtgggcatg gccgccgtgc aactggcgcg ccatctgggg 11220

gccgaggtgt acgccacggc cggccccggc aagtggcaca tcctgcgttc ccaaggcatc 11280

gacgacgacc atctggcctc gtcgcgcacg ctggagttcg agcagcgctt cgccgcgacc 11340

cgcggcgggc gggggatcga tgtcgtcctg gactgtctgg cccatgagtt cgtcgacgcc 11400

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cgtgacccgc ggcaggtggc gctggaccat ccgggcgtgc tctaccgggc gttcgacctg 11520

ctggaggccg ggccggagcg ggtcgggcag atcctgcgca ccgtactgga cctgttcgag 11580

cgcggtgtcc tggcgcacct gccgacgacc tgctgggaca tccggcaggc ggagcacgcc 11640

ttccgccatc tgcagcaggg ccgtcacatc ggaaagaacg tgctcaccgt cccggccggc 11700

tggaacgccg agggcaccgt actgatcacc ggcggtatgg gcaccctggg cgccgccctc 11760

gcccgtcatc tggcgggtac cgggcgcgcc cgccatctgc tgctggccgg ccgacgcggc 11820

cccgacgccc cgggcgccga ggagctgcga gaggagctga ccgagctggg cgcgcgggtc 11880

accatcgccg catgcgatct cggcgaccgg gcggcggtcg cccggctcct gggggcgatc 11940

ccggccgagc ggccgctgac cgctgtcatc cacgcggcgg gtgtcgtcga cgatgccacc 12000

ctcgggtccc tcaccccccg ccacctggac gccgccctgg ccgccaaggc cgacgccgcc 12060

tggcatctgc acaccctcac ccgccacgcc gacgtggccg cgttcgtcct cttctcctcg 12120

gtcgcgggtc tgctcggctc gcccgggcag ggcaactacg ccgcggccaa cgccttcttg 12180

gacgcgctcg cccaccaccg gcgcggctct ggccttccgg cggtgtcgct ggcgtggggg 12240

ctgtgggagc agaccagcgg catgaccggg cacctggacc aggccgaccg cgcccggctg 12300

gcccggctcg gcatcagccc gctcacgacc gggcaggcgc tcggcctttt cgacgccgcc 12360

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ggctcgtcga ccgtgccgcc cctgtaccgg ggcctggtcg gatccaggac ccggcggaca 12480

ccccccgcgg ccgccgccac cgggccgttc cccctgcata cccgcctcgg cggtcacgcc 12540

ccggccgagc agcacgagat gctgctctcg ctggtccgct cccacgccgc cctcgtgctg 12600

ggccgcgacg atccggacac ggtccatccc ggcgcgcact tccgcggcct gggcttcgac 12660

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accaccctcg tcttcgacca ccccacgccc gacgaactcg cccgtcacgt ccgggagcag 12780

gtgctgggcg acggcgaagc ggcgcgggtg gccccggtgc tggccgagct cgacaggctg 12840

gaagcggcgc tgtcccgggt ggacggggac gatgcggtcc gggcgagggt gacggcccgg 12900

ttgcaggccc ttctcctgaa gtggaacgag tccgatggtc cggcgacggg cggtgacggt 12960

gcgggcaggc tggcgtccgc cacggccgcc gaggtgctgg atttcatcag gaacgacctc 13020

ggcctctcct ga 13032

<210> 2

<211> 58145

<212> DNA

<213> 链霉菌(Streptomyces )

<400> 2

ttggtgcacg aagacgaact cctcagctac ctgaagcgag tgaccgcgga cctggaccgg 60

actcgccgtc gtctttacga ggtcaccgag cgggagcaag aacccatcgc cattgtcggc 120

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gcggagcggg acgcgatcgg ggatttcccc accgaccgtg gctgggacgt cgagcggctg 240

tacgacccgg acccggaccg atccggcacc tgctacacgc gacacggtgg cttcctctac 300

gaggctgccg gattcgacgc cgaattcttc gagacctcac cacgtgaggc gcttgcgatg 360

gatccgcagc agcggctgct gctggagacg tcgtgggagg cattcgaaca cgccggcatc 420

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agcgcgggga gcatcgcctc cggccgaatc gcctacacgc tgggcttgga agggcctgcg 600

gtcaccgtgg acacggcgtg ttcgtcgtcg ctggtcgccc tgcatctggc ctgccaggca 660

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tttggggtgg gtgcggatgg tacggggtgg gcggaggggg tggggatgct gttggtggag 840

cggttgtctg atgcgcggcg gttggggcat cgggtgttgg cggtggtgcg gggttctgcg 900

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gtgatccggc aggcgttggc cagtgcgcgg gttggcgggg cggatgtgga tgtggtggag 1020

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gggcatgcgc aggccgcggc gggggttgcg ggtgtcatca agatggtgat ggcgatgcgg 1200

tatggggtgt tgccgcggac gttgcatgtg caggagccgt cgccgcatgt ggactggtcc 1260

tcgggcgggg tgcggctgct gaccgaggcg gtgccgtggc cggagacggg tcgtgcgcgg 1320

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gcaccgccgg aggagcacaa cgatccggcg gacgtctcgt ccgggtcgtt tccgtggatc 1440

gtgtcggcca agtccgaaca ggcactacaa gcacaggcag cacagctgcg cgcgtatctg 1500

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cccggcatgg cccacggcct ctaccacacc caccccgtct tcgccgccgc actcaacgac 1860

atctgcaccc acctcgaccc ccacctcgac caccccctcc tccccctcct cacccaggac 1920

cccaacaccc aggacaccac caccctcgaa gaagcggccg cactgctcca gcagacccgc 1980

tacgcccagc ccgccctctt cgccttccag gtcgccctcc accgcctcct caccgacggc 2040

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ctcgccggca tcctcaccct caccgacgcc accaccctca tcacccaacg cgccaccctc 2160

atgcaaacca tgccccccgg caccatgacc accctccaca ccacccccca ccacatcacc 2220

caccacctca ccgcccacga aaacgacctc gccatcgccg ccatcaacac ccccacctcc 2280

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acctacatcg aactcggacc cgacaacacc ctcaccaccc tcacccacga caagaaccgc 2640

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ctcactcgtc tcgtacggtc ccacgccgcc gcggtgatcg gccatgcggg gatcgaggag 2940

gtggcggagc ggcgtgcctt ccgagagctg ggctttgact cgctgaccgc cgtcgagctg 3000

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cacgtcccgc tcacagcggt tggaacaggc ggacccatcg caatcgtcgg catggcatgc 3240

cgctacccgg gagacgtaca gtccccggag cagctgtggg atctgctcgt gaccgagcag 3300

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gatcccgagc ggttcggaac gtcgtacacg agggaggggg gttttattca ccaagcgggc 3420

gaattcgacg ccgaattttt cggcatcagc ccccgcgagg ccctggccat ggaccctcag 3480

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cgcttcccga tcgcccccga ggggttcgag ggatacctcg ttcatggaag cgcgggcagt 3660

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cggctgctga ccgaggccac gccctggccc gacaccggcc acctccgacg cgcgggggtg 4440

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gacatctgca cccacctcga cccccacctc gaccaccccc tcctccccct cctcacccag 4980

gaccccaaca cccaggacac caccaccctc gaagaagcgg ccgcactgct ccagcagacc 5040

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tccctcgtca tcagcggcac cccccacacc gtccaacaca tcaccaccct ctgccaacaa 5400

caaggcatca aaaccaaaac cctccccacc aaaaacgcct tccactcccc ccacaccaac 5460

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ggggctaccg cgagacgtgg aaaccggtca ccctcccgca gagcggcacc aggtcacccg 5940

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gtcgacgccc tgcatcgcct tggagcgcgg accatcacgc tcaccctcga ctcctcctgt 6060

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gcacccctgt ggtgcctcac ccaaaccgcc accaccaccc acccaaccga caccctcaac 6300

caccccaccc aagcccacat ctggggactc ggacgcacca ccgcactcga acaccccaac 6360

cactggggcg gactcatcga cctccccacc acccccaccc cacaacacct ccaccacctc 6420

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ggcatcctgt tggtggagcg gttgtctgat cgtggcagtg cggtcaacca ggacggtgcg 8460

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caagcccgca acaccgtcga ctacgccacc accacccaaa ccctccacca acacggcgtc 9660

accacctaca tcgaactcgg acccgacaac accctcacca ccctcaccca ccacaacctc 9720

cccaacaccc ccaccaccac cctcaccctc acccaccccc accaccaccc ccaaacccac 9780

ctcctcacca acctcgccaa aaccaccacc acctggcacc cccaccacta cacccaccac 9840

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cactactggc tcgaactacc cagcgcccaa accagccccg gtcaaaggcg ttctcgccgc 9960

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cggcggccag caccgctcat cgacgacatc cccgaggtcc gccaggtact acgcggcgat 11580

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accgcgctgc tgagcaccgt ggaggccgat ggcgctccgg agttgatcgt cgtcccgtgt 15540

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ctggccggtg gtgagccgca gctggccgtc cgcgacggag aggtatgcgt accgcggttg 15900

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ctgcggtcga acgggaacgg cgccggggcg gacgggacct cggcctcgga cgcaggcgag 17160

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cgataccgtg cgcggcctgc gggtgttcac ccttcccgta acactgtggg cgtgtgtcgg 17520

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accacgtcct gggccgacca ggagtcggcc gtctccgtgg cggccgagca catggcggac 19500

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cgcggtgtcg aggccgagcg cgacggggtg cagcgccgcg tcgagcagcg ccgggtgcac 22980

ggcgtaccgt gcggcgtccg ccgcacgttc ctcgtccagc gccacctcgg cgaagaactc 23040

gtccccgtgc cgccacgcgg cccgcagccc ctggaaggcg ggcccgtagc cgaggcccac 23100

gcctgccagg tcggcgtacc aggtggtcag gtccacgggt acggcgtccg gtggcggcca 23160

cgcctcggtc gtctcatgag ccatctcatg gtccgctgcc tcgtgctccg ccaccccgcc 23220

ttccgccggg cccgccgctc cgccgagcgg gtcgccgccg cgggtcagcg ccccggtggc 23280

gtggcaggtc caggtctgat ccgccgccaa gtgtgtgtcg tcgtggcggg aggagagggt 23340

gaaggggcgt cggccgtccg gggtgggcgc gccgagcagg agctggagga ccaccgaacc 23400

gcgctccggc agcaccaggg gcacctgcag ggccagctcc tcgacgctgt cgtagccggc 23460

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cagcacctgg gatcccgcca gttccacggc ggagccgagg agggggtggt cggcggcgct 23640

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gagcagggtg tgggcctcgg gccggtccgg gcgcagcagc ggtgccgaca cgatccggtc 23880

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gccttccggg tcgccttccg ggtcgtcctg ggcgagggcg gacagcgtgc cgtccgggcc 24000

cagttccagg aaggtgctga cgccctgtgc ccgcagccac acaagtccgt cgttgaaccg 24060

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gaccacagtg tccagggcgt gggcgtacgc cggaaaggcg gcggccaact ccagccccat 24780

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cgcatggtcg tccggtcccg actccggaga tacgcgcacc acccgtgcgc cggcccgctc 28020

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cagcagcgtg tccacggcct cgggggtccc ggacaccacc gcggagcccg cgccgttgtc 28920

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catgccgacc gagagcatcg cgccccgccc ggccagcgcg gacagcgcct ggctgcgcag 29040

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ggccgggccg ggcggcccct cgaccagtcc ggcagccggt gccccggtcg ccagtgcgtc 29460

caggccgcgt acgagctcgt cgcggtcccc ggccacgatc acggcgcgcc gctcgaacac 29520

cgaccgctcg ccggccagcg cacgggccac accccgcagc tcaacccggt ccgcgacaaa 29580

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cggcaccacc ggcgattcgt ccgtggactc gctctccgcc acggcctcgt ccggggcctg 29700

ctccaggatg atgtgcgcgt tggtgccact gaccccgaag gacgacacac ccgcccggcg 29760

cggacgcccg ttccccggcc acgacaccaa ttcgctcagc agccgcaccc gcccggccga 29820

ccaatcgaca tgagcggttg gggtgttcgt gtgcaggctc ggtggcaaca ggtcgtgctg 29880

gagcgacagc accatcttga tcacaccggc gcgggcctgc cgaatcaccc gctgctgtga 29940

cggaccattc ggcgccgtca aaccattcga cgcaccatcc tgattcaccg ccgaaccccg 30000

caccaccgcc aacacccgat gccccaaccg ccgcgcatca gacaaccgct ccaccaacag 30060

catccccacc ccttcggacc agccaactcc gtcagcggcg gcggcgtacg gcttgcaccg 30120

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aaaaccaaag ctgtacgcca accgacccga cagcgcgctg cccgagacgc cggtcatcgc 30360

atagccctca aggtcctcgc cggtgtgccg cagcaggtcg acatagtcct gctgggccat 30420

gcccacaaag gctccggtgc ggctgccccg caggtcggcg gggtcgaggc cggccttttc 30480

gaaggtctcc caggcggtct ccagcagcag ccgctgctgc gggtccatcg ccagcgcctc 30540

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tacatgcccg gtggtatcta catgcccggt ggcgtggggg ccagggccat accgccggag 36120

gcgtcgacca gttgtccggt gacccaacgg gcgtcgtccg aggcgaggag ggcgacgaca 36180

tcggcgatgt cggacggctg accgagccgg cgcagtgcgg tcatggcggc cacgccctcg 36240

gccgccccgg gcatgtcatg cagccacgtg ttggttttgg tgttgtcggt aatgcccggc 36300

gcgatggtgt tgacggtgat tccccggtga cccagctcgt tggccagcct gggcgccatg 36360

atctcgaggg cgcccttgct catggcgtag ggcagcagcg gccaggcgat cctggtgacg 36420

gcggaggaga tgttgacgat ccgtccgccg tcggcgagga gcggcagaca ccgttgggtg 36480

acgaaaaacg gggcccgtac attgacgctg aagatgcggt cgaactcctc ctgagtgacc 36540

tcggaaatgc ccgccacata gccgtccgcc tgtgcggcgg ccgggtcgtc cgggtcggcg 36600

tagacggcgg cgttgttcac caggatgttc agcggccggc cggcgagccc ggtcgcgagc 36660

tcgctgaaga gcgtgtcgag ggcgtcgtcg gccgcaaggt ccgccctgat ggcgaatgcc 36720

tgcccgccgg cctgctcgat cgacgcgacc gtttgctcgg cgtccgcttt gcgccgcccg 36780

tagtgcacgg ccaccagaac accttcggcg gcgagccttc gggcgatggc cgcgccgatg 36840

ccccgcgacg caccggtcac cagtgcggtt tttccagctg tttgggtcat ggcgacgacc 36900

atcgcaaccg agcacacagc acggaacccc ctcaagaccc cggaattcca aggaaaagga 36960

ctccaccgga agccgagcca cgcggggtac cctgccgggc cctcgtaatc catcgggaaa 37020

acaatccacc aggaaatgag ttctggatga ccagtgtcag tcggacaacg gcggaacacg 37080

atcccgacat ccccgtacgg cgcgcgctga gcgccgccag gcgggcggag gccatcgcct 37140

ccgccactcg cgcggccgcg tccgaagtgg cccaggcgac ggcggacggc gccgccgtga 37200

gcaccaccgt ggccgaggcc gcggaagcgc tggcgaccgc cgcctcggcc gcggaagccg 37260

cggcccggac cgccagggcc gcggccggag aagccgggca tgcgctgtcg accgaggccg 37320

ccacagcggc cgccgcccgc gcggccgagg ccgcggccgc ggcggccgcc gccggtgccc 37380

aggccggccc cgccgcggaa gcggccgctc gggcagaggc cgaggccgcc gcgaaggccg 37440

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tggccaaggc cgcggcccac gccgccgagg cggcccgcgc ggctgcggac ggcggcgccg 37560

aagcggtggc cgaggccgcc gaggccgccg cgctgcagat gaataccgac accccgtggc 37620

tgagccgaca cctgccgacc gaatgagccg agtgagctga gtgagctgag tgagccgtgc 37680

ggcatgagtg accgtgccgt gccttgagcg gcgacacggt tgacggcgcc cggccttcgc 37740

cgggcgccgt caaccgtttg cgatgccgcg atgacgccac cgcatgggct cagtctcggc 37800

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accgcaggcg ctccgcgagg ccgctgcgcg tgtcgtcgtc gagcgccacc gaatcggaga 37980

cggcggactc cagcctggcc agctccgcca tcgccgccat ggccgtggcc gccgccgagg 38040

actgagcgtc ctggcagagc tgagtacgca gatgatcggc gagggcagcg ggggtggggt 38100

ggtcgaagac ggtggtcgcg ggcagggtga gggcggtggt cgtttgaagg cggttacgga 38160

gttccacggc ggcgagggag tcgaaaccca gttcacggaa ggccccgtcc ggccgcacgg 38220

cggcagccgt gtcatgcccc aggacggcgg cggtgtgggt gcggacgatc gtgagaagcg 38280

tgtcgcgctg ctcggcggcg tcctgggccg cgagacgggt acgaaggtca gcggcgccct 38340

cggcgccggg ggaccggccc cgggtcgtac gagccggggc gatcctggag aacagcggcg 38400

ccggggtctc ggcggcgctt gaaccccgca ggtccagccg ggcgggcacc aggaacggcc 38460

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cggcgagggc gtcgaggaaa gcgttggcgg ccgcatagtt gccctgcccg gctgcgccga 38700

ggacaccggc ggccgaggag aacaggacga aggcgcgcgg ccgggcgtgg cgggtgagct 38760

cgtgcagatg gaaggcggcg tcggccttgg gtgtcagcgc ggtgtccagg tgtcgggggg 38820

tgagcgaggc gacggtggcg tcgtccagga cgcccgcagc gtggaccaca ccggtcaaag 38880

ggtggccggt gggaatcccc gcgatgagat ccgccagcgc gcctcggtca ccggtgtcac 38940

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cgggtgcgtc gggtccgcgt cgcgatgcca gcaggaggtg tcgtacaccg tgacggctga 39060

ccagatggcg cgcgagcatc gcgccaaggg tgccggtgcc gccggtgatc actacggtgc 39120

cgtcggggtc gaacgccgtg ggcgtggtgt ccgggtcggc tgcctcggcg gcgggaacgg 39180

gaacacgccc ggggacgggg acggacgccg gaacgcgggt cagccggggc accaggtgcc 39240

ggttcgcacg caccgcgatc tgcggctcac cacaggcgag agccgccgga acgacggtcg 39300

gtggcacttc cccgccgtcg aggtccgggt cggggtcgag gtccagcagg acgaaccggc 39360

cgggatgttc cgactgcgcg gagcgcacca tgccgcacac cgccgcgccc gccaggtccg 39420

ccacgtcctc ccccggagtg gtggccaccg caccacgggt cagtacgacc atccggctcg 39480

aggccggcct ctcgtccgcc agccactcct gcagcagacc caggatgcgc cgggtgaggg 39540

tccttacgtc ctccggcacg gcggtggcgc gcgcatcgcg gcggccgcag tcgaccacga 39600

ccgcatcggg cgccggggcc cccgcctcca gcactgcggc ggccaggtcg gcgaggttcg 39660

cgtacgcgtc tgccgagggg aggcggtcgc tgggccccac cgtggccagg cgttgcggaa 39720

cggacgacga ggtcggcgcc agggcggtca cccactcgac cgcgaagagc gagtcccgcc 39780

gcgccgtacc ggaggccgcc agcaactcct gcgtcgacac cgggcggacc gcgagcgatg 39840

cgatcgaggc caccggccgc ccctcgccgt cgaccaccgc gaccgaccat gcgtgcgtgt 39900

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cctgcacctg tactgctccc tcttccggga tgaacagcgg tgattggagg gtgagttctt 40500

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tgagccagta gtggtggtgt tggaaggggt aggtgggtag gtcgatgtgt tggggggttg 40800

gggtgtggtg ttggtgggtg gtgtgccagt tgatggggtg gccggtggtg tgggcgtggg 40860

cgagggcgtg gaggatttgg tgggtgtcgt tgtggttgcg gcggagtgtg ctgatgacgg 40920

tggtgggggt gtgggtggtg tcggtggttt cttggatggc gggggtgagg gtggggtggg 40980

ggctgatttc gatgaaggtg tggtggcctt ggtgggtgag gttggtgatg gcgtcggcga 41040

ggtggacggg ttggcggagg tttcggtacc agtagtgggc gttgagggtg gtggtgtcgg 41100

tccattggtt gtcggtggtg gagtagaagg gggtggtggc ggcccgtggg gtgatgcccc 41160

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gagcttccgc gttgccggag atcaccgtgg cggggggggg ggcgcctccg ccagagagtc 41340

cggtccgcag cagcccggtg acctcgtccg ccggcagtgg tacggaggcc atgccgcccg 41400

aaccgcgcag ggtctgcagg gcccggctgc gcagcgcgac ggttttcgcg gcgtcctcca 41460

ggctcagcgc tccgctgatg tgggcggcgg tgatttcgcc ttgggagtgg ccgatgacgg 41520

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ggacgggctg gatgacgtcg gcgcgctgcc acagggggtc ggtgtggggc cggtgcagga 41640

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ggccgacgtc ggcggggttc gcctcggggg cgttggtcag gtacgtgtgc agttggcgcg 42000

cctgggcacg tagcgcttgc gggctcttcg cggagatcgc ccagggcagt gggcctggcg 42060

cggtgttggg ctctgccggt tcgtgggtct ccgcggcagg cggtgcttgt tccaggatga 42120

cgtgggcgtt ggtaccgctg acaccgaaag aggagacgcc cgcacggcgc atccgcccct 42180

gctcgggcca ggccaccgac tcggtcagca accgcaccgt cccgcccgac cagtccacat 42240

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tcgatcccaa ccacaacggc cgatcggccg accgtccctg tccgtacgtc cccagcagcg 42420

cctgggcctc gatggggtca ccgagcgtcg tccccgtgcc gtgtccctcc accgcgtcga 42480

tgtccatcgc ggccacaccc gcgtttgccc acgcctggcg gatcacccgc tcttgcgacg 42540

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cgtccggggc cagtccccgc tggcgcgaga actcgacaaa agtggtgggg gtggacatga 42780

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ggtccaccgc ggcgagggag tcgaacccca ggtcgcggaa cgccgagtcc gccgggaccg 43620

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ccagggcgtg tccacagctc agggccttgt cgaagagctc caggccctcg ctgatggcca 43920

gcggcctcag gcccgagcgg cggagccgcg cgtggtccgt ggcctccaac tgcccggtca 43980

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cggcatcgca cgcggtgatc gtcacctgcg ccccgagctc cgcaagttcg acccccagtc 44400

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ccggcctcag ccggacgcgc agagccgtcg ccccggatgc acgcagggtg actcctgtcc 45360

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cctccagatc cacggcgacc gcacccggcg gcggccatgc gcccgcgggc atgacaccat 45660

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cgctggcctc ctcccacagt ccccatgcca gggacacggc ggggagtccc atcgcccgtc 49440

gctggaaggc gagcgcgtcg agaaaggcgt tggcggcggc gtagttgccc tgccccggcg 49500

agcccaggac acccgcggcg gacgagaaca gcacgaacgc ggccagatcc agccggcagg 49560

tcaggtcgtg cagatgccag gcggcatcgg ccttcgcggg cagaacggtg tcgaggtggc 49620

gcgcggtgag ggagccgagc gtggcgtcgt cgagggtgcc cgcggcgtgg acgacggcgg 49680

tcagcgggtg ctcggcgggg atccgcccga gcagttcggc gagcgcggca cggtcgccga 49740

cgtcgcaggt ggcgacggtc gccgtggcgc ccaactcgtc aatctcagcg atgagttcgg 49800

gagcgcctgg cgcatcgagg ccacggcggc tgatcagtag cagatgccgt gctcggccgg 49860

tggcggcgag atggcgggcg agcgcggcgc cgagggtacc ggtgccaccg gtgatgagga 49920

cggtgccgtc ggggtcgggg gtgcggtcca gcgtgagcac attctttccg acggtgcggc 49980

cctgctggag ttggcggaag gcatccctgg cctgccggat gtcccagcag gtgagcggca 50040

gcggggtgag cacgccctcg tcgaacagcc gcaacacggt gcgcaggatc tccccgatgc 50100

gctcgggtcc ggcctccatc aggtcgtacg cccggtaggc gacaccgggg tacgcctgcg 50160

ccacctcctc cgggtcgcgg aggtcggtct tgcccatctc caggaaccgg ccgctgtcgc 50220

cggacaccag gcgcagcgag gcgtcgacgt actcatgggc cagggagttg aggacgacgt 50280

cgatgttccg gccggtgaac cggctctcga agtcgagggt gcgggacgag gcgatgcgct 50340

ccggggggat gccgtgggcg cgtagggtgt cccatttgcc ggggctcgcc gtggcgtaga 50400

cctcagcgcc caggtggcgg gccagttgga cagcggccag tcccactccg ccggccgcag 50460

cgtgcaccag caccgactca cccgggcgca gtcctgccag gtccaccagc ccgtaatagg 50520

cggtggcgaa cacgacgggg acggcggcgg cctggccgaa ggtccagtgg tcggggacgc 50580

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tcacccggtc cccgggcgcc aggtcggcca cttcaggccc ggcttcgagc accaccccgg 50700

cgccctcgct gcccagcccc cgctgcccag ggaccatccc cagggccacc aggacatcgc 50760

ggaagttcag cccggccgca cgcacctcga tccgtacctg gtgcgggccc agcgggtcgc 50820

ggtcggccga ggacgccaca ggcgccagcc cctggaccgt gcccgcgtcg gcgcagtcga 50880

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gaaccagccg ggccatgtgc ggctggccgg cccggatggc catctgcggt tcgcccagcg 51000

cgaccgcccg tggtagcgcc gcccacgact cctcggccgc gtccaggtcc accaggagga 51060

tacggtcggg ctcctcggcc tgcgcggatc gcaccagtcc gcagatcgcc gcgcccgcca 51120

ggtccatcac tccctccgcc ggcccggtgg ccaccgcgcc gcaggtgacc agcaccagcc 51180

tcgcgccggc cagccgcgct tcgccgagcc agccctgaag caggtccagc gcttgtcggg 51240

tacggacacg ggtacgggcg gtgtggacgt cggcgaccgt cgtgtcgtcg ggcccggcgg 51300

cagccggagg gcagcccacg aacaccaggt ccggaggcgg atcgcccgcg tccagggccg 51360

tcaccagtcc ggcaaggtcc gggtaccgcc gtacgggccc cgctgccgcc gtctccagcg 51420

cggcagccca tccaggaatg gcttggccaa tcacagcgca ccgcccgagg gccgtcgccg 51480

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gggcccgcag gtcctccagg gccaccggcc gcagcgtgag cgattcggcc gaggccaccg 51600

gcgcgcccgt ctcgtcggcc acgtcgacgg caatcgagtc cgggccctgc ggccgcagcc 51660

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gcaggccatg tcccgctgga ttctcctcgc ttcggccgct gtcgagtgcc agcgggtgga 51780

gcgcggcgtc gagcagcgcg gggtggaggc agaagcgtgg ggcgtcggcg gccacctggt 51840

cggggagccg cacctcggcg taggtctcct cgccttgccg ccagacggcg cgcagcccct 51900

ggaaggccgg gccgtagccg aagtctgcgg cggccagcgt gtcgtagagg ccgctgatgt 51960

ccaggggctc cgcgcccggc ggaggccacg cccccgccag ggtcccggca ccgtcggcac 52020

cgctgatgcc atcagtcggg gcctcggccg ccagtgtgcc ggtcgcatgc cgtgtccacg 52080

cgccccgggc cgccccctcc cacgcggggt cgtcgtcgcg ctgtgcgtag acgctcagtg 52140

cgcggcggcc ggtctcgtcc ggtgccccga cggccacctg gagcgccacg ccgccggtgt 52200

cggggaggac gagcggggcg tgcagggtga gctcctccag ccgggggcag ccgaggtgtc 52260

cgccgacgtg cacggccagt tccacgtatg cggtgcccgg cagcaggacg gtgccggcga 52320

ccgcgtggtc ggtgagccag gggtgggtgt gcggggcgag ccggccggtg agcagatatc 52380

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ccgcggccgt cacgtccccg gtggtcgccg gggcgtccag ccagtagcgg cggcgctgga 52500

aggcgtaggt gggcaggtcg acatggttcg cctcgggggc gagcgcccgg tagtggcggt 52560

cccacgccac gggcaggcca tgaatatgag cccgggccag cgaggtcagg atgcggtggg 52620

cgtcgtcctc gccgcggcgc agggatccga caaccgtggc cgcgacgccg gcggcctcag 52680

tggtgtcctc gatggcgggg gtgagggtgg ggtgcgggcc gacctcgaca tacgtccggt 52740

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ccacggcttc gatatgcggg cagtgggagg cgtagtcgac cgggacccgc ttcgcttcga 52980

cgccctggtc ccggtagtgt tccagcgcct ccgccagaga gtccgcgtcg ccggagatca 53040

ccgtggccgt gggggcgttg acggcggcca cccacagaga gtcggtccgc agcagcccgg 53100

tgacctcgtc cgccggcagt ggtacggagg ccatgccgcc cgaaccgcgc agggtctgca 53160

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cctggttgac cgcgctgccc cggaccaccg ccagcacccg gtggccgagg cgctgtgcgt 54420

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ccgccccgta cgccttgcac cggccgtctg ccgcgagcgc gcgctgccgg gagtactcga 54540

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cgccgccgct gccgttgccg acatagccct cgaagccttc ggggacggtg tgcagccggg 54780

agccgtagtc gtggtacatg acgcccgcga acaccccggt gcggctgccg cgcaccgagg 54840

ccgggtcgat cccggcccgc tcgaacacct cccaggagat ctccagcagc agccgctgct 54900

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acggctcgtc agagcgagga cagctctctg cggtccgtcg ccggtgtccc caccggaccg 55380

atcagactct ttggcagttg ctggcggcgg ctgatgcgca gcttgcggta cacccgtgtc 55440

agatgctgtt cgaccgtgct catcgtcacg cacagctgaa gcgctatctc acggttcgag 55500

ttgccgttgg cggcaaggat ggccacacgc atttccgact cgctcagtcc cgctccctgg 55560

tcgcggccgg ggaggtccgg ccggtccccg ccgcacatcg cctgccaggg cagaatggcg 55620

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ttggcccgga tcgactcgcc gacgctccgg tatgcggcac ctaagtcggc cagcgcccgg 55740

gcgagttcga gccggtcccc ggaccgctgc agcacctcga ctgcctgggt gagcagatgc 55800

gggcgctcgg gcgccgcggc gacccgggcc cggagcctga gtgagacgcc acgagtgtgc 55860

ggatcgctcc acaggtgggc acaggacagc tgttccgtga tcatccgcgc cgccctggcg 55920

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tggtccaggc cccagcgctg tgccatacgg ccggcagcca ggaagtcgcc gagtgcggcg 56040

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acgcccttgc gcagggcgat ctcggcaagg atggcaagga actccgcccg ccagccgggc 56340

gagcgccggg ccgtcgcctc cttgagcagc cggtggcacc actcgtcggc atcggccgta 56400

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atccgggtcg cggcccgctg gggcggctcc tggcaggcgc ggcaggcgag gtccagatac 57000

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tccgtcaagc cgctcagctc cagtacctgg agggcgtggt cgaccgctgt cgcgtccagt 57300

cccagcagtc ggctcagcaa cgcgggtgtg gcggacggcc cgagtacggc cagtgcgccg 57360

gcgacgtcgc ggatgggcgt tccggtgcgg gccaggcagg ccgccaccgc ctggtggaag 57420

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tgcagcaggg cccgcagcag cagcggattg ccgccggtca gtgcgtagca ctcggcgccg 57540

aggcggccgt ccaccggctg gtcgccgagc gtggcggcca gcctggccac gctttcgggg 57600

ccgagcgggt cgagcgtgat gcgccggaaa ccggggtggc gcagcagttc ggcgccgagc 57660

agcgggtcgc cgcctcgacc gtaagggcgc tcccgaccgt acgggcgctc tgtgccatac 57720

gggcgctctg tgccgctgta cgggctgtcc atgccggacg ggctctccgt gccgatcagc 57780

aggatcttcg ccgagcgagc gtggtgggcg atatgcagca gctgccggag cgacgcctgg 57840

tccgcgtggt gcagatcgtc gaccgcgatc accagcggtg cggacgcgga gagcgcgcac 57900

agcgccccgc acagccgctc caccgcccgg ggcccgtcct gtgacggagc gagtcgcagc 57960

cgctcgcggg tccggtccgg cagcgccggg tgctcggcca gccgtcgtac gaggccgagc 58020

ggggtgccgc tctcgccggg cagaccgggc gcgtcaagga ccacggcacc ggattcggcc 58080

gcgatcccca ggaaccgctt caggaattcg ctcttgccgc accccggccc gccctcggcg 58140

accaa 58145

<210> 3

<211> 57536

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<220>

<221> misc_feature

<222> (1)..(57536)

<223> A2-ΔF-R基因簇DNA序列

<400> 3

ttggtgcacg aagacgaact cctcagctac ctgaagcgag tgaccgcgga cctggaccgg 60

actcgccgtc gtctttacga ggtcaccgag cgggagcaag aacccatcgc cattgtcggc 120

atggcctgcc gcttccccgg cgaggtccgg tccgcggagg acttctggca gctgatcgtg 180

gcggagcggg acgcgatcgg ggatttcccc accgaccgtg gctgggacgt cgagcggctg 240

tacgacccgg acccggaccg atccggcacc tgctacacgc gacacggtgg cttcctctac 300

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gatccgcagc agcggctgct gctggagacg tcgtgggagg cattcgaaca cgccggcatc 420

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agcgcgggga gcatcgcctc cggccgaatc gcctacacgc tgggcttgga agggcctgcg 600

gtcaccgtgg acacggcgtg ttcgtcgtcg ctggtcgccc tgcatctggc ctgccaggca 660

ctgcgggccg aggaatgctc catggcgctg gcgggtggag tggccgtcat gtcgacccca 720

cgcattttcc tggagtttgc gcggcagcgg gggttgtcgg tggatgggcg gtgcaaggcg 780

tttggggtgg gtgcggatgg tacggggtgg gcggaggggg tggggatgct gttggtggag 840

cggttgtctg atgcgcggcg gttggggcat cgggtgttgg cggtggtgcg gggttctgcg 900

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gtgatccggc aggcgttggc cagtgcgcgg gttggcgggg cggatgtgga tgtggtggag 1020

gggcacggta cggggacgcg gctgggtgat ccgatcgagg cgcaggcgtt gctggcgacc 1080

tacggtcagg aacgccctga tgatcgacct gtctggttgg ggtcggtgaa gtcgaatatc 1140

gggcatgcgc aggccgcggc gggggttgcg ggtgtcatca agatggtgat ggcgatgcgg 1200

tatggggtgt tgccgcggac gttgcatgtg caggagccgt cgccgcatgt ggactggtcc 1260

tcgggcgggg tgcggctgct gaccgaggcg gtgccgtggc cggagacggg tcgtgcgcgg 1320

cgtgcggggg tctcgtcctt cggggtcagt ggcaccaacg cgcacatcat cctcgaacag 1380

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gtgtcggcca agtccgaaca ggcactacaa gcacaggcag cacagctgcg cgcgtatctg 1500

gcggcacgtc ccgaggtggg gctggctgat atcgggtacg ccctggcctc cggccgtacc 1560

gaccaccccg gcctcgacct cgccgacgtc gggtacaccc tcgcccacgc ccgcgccgtg 1620

ttcgaccacc gcgccaccct catcgccgcc gaccgcgaca ccttcctgca agcactccag 1680

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gggaccgggg aggccgcagg aaagaccgca ttcatctgct ccggacaggg cacccaacgc 1800

cccggcatgg cccacggcct ctaccacacc caccccgtct tcgccgccgc actcaacgac 1860

atctgcaccc acctcgaccc ccacctcgac caccccctcc tccccctcct cacccaggac 1920

cccaacaccc aggacaccac caccctcgaa gaagcggccg cactgctcca gcagacccgc 1980

tacgcccagc ccgccctctt cgccttccag gtcgccctcc accgcctcct caccgacggc 2040

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caccacctca ccgcccacga aaacgacctc gccatcgccg ccatcaacac ccccacctcc 2280

ctcgtcatca gcggcacccc ccacaccgtc caacacatca ccaccctctg ccaacaacaa 2340

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atcctcaacc aactccacca gcacacccaa accctcacct accacccacc ccacaccccc 2460

ctcatcaccg ccaacacccc acccgaccaa ctcctcaccc cccactactg gacccaacaa 2520

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cattcaagga actcggtttc acctcgcgcc cgctgcggtg gcaaggagca gcagggcatc 2880

ctcactcgtc tcgtacggtc ccacgccgcc gcggtgatcg gccatgcggg gatcgaggag 2940

gtggcggagc ggcgtgcctt ccgagagctg ggctttgact cgctgaccgc cgtcgagctg 3000

cgcaataggc tcaccaccgc caccggtctg cggttgcccg cgacggtcgc gttcgacttt 3060

ccgaccccga ccgcgctcgc ggagcatgtg cgcgccctgg tgttcgacta tccgagcccc 3120

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cacgtcccgc tcacagcggt tggaacaggc ggacccatcg caatcgtcgg catggcatgc 3240

cgctacccgg gagacgtaca gtccccggag cagctgtggg atctgctcgt gaccgagcag 3300

gacgcgatct cgggattccc gaccgatcgg ggctgggacc tcgacaacct ctacgacccg 3360

gatcccgagc ggttcggaac gtcgtacacg agggaggggg gttttattca ccaagcgggc 3420

gaattcgacg ccgaattttt cggcatcagc ccccgcgagg ccctggccat ggaccctcag 3480

cagcgaattc ttctcgaggt ctcctgggaa gcgttcgagc gagcaggcat cgaccccacc 3540

gcggtacgcg gcacccaaac cgggatcttc gccggcctgg cctatcacga ctacgcgcaa 3600

cgcttcccga tcgcccccga ggggttcgag ggatacctcg ttcatggaag cgcgggcagt 3660

attgcctccg ggcgcgtcgc ctacaccttc ggcctggagg ggccggcggt caccgtggac 3720

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gaatgctcga tggccctggc cggcggggtc accgttatgt ccaccccggc ggccttcatc 3840

gagttctccc ggcagcgtgg gctgtccccg gacggtcggt gcaaggcatt ctccgccaca 3900

gccgatggca ccgggtgggg cgagggtgcg ggcatggtgc tggtggaacg gctctcggac 3960

gcgcagcggc tcgggcatcc catcctggcc gtggtacgag gaacggcggt caaccaggac 4020

ggcgccagca acgggctcac cgcgcccaac ggcctctcac aacaacgggt catccgccag 4080

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gggacgacgc tgggcgaccc gatcgaagcc caggcccttc tggcgacata cggtcaggac 4200

cgctccgcgg accagccact tttactcggc tcgatgaagt cgaacatcgg acacgcacag 4260

gcggcggccg gggtgggcgg gatcgtcaag atggtactgg cgatgcggca cggggtgttg 4320

ccgcggacgt tgcacgtcca ggagccgtcg ccgcatgtgg actggtcctc gggcggagtg 4380

cggctgctga ccgaggccac gccctggccc gacaccggcc acctccgacg cgcgggggtg 4440

tcatccttcg gcgtcagcgg caccaacgcg cacgtgatcc tcgagcaggc accaccgacc 4500

gaagccccgg caagcggtga agtcacctca gcaccaacac cgctgcttga accatggctt 4560

gtgtccgcga agtccgagga cgcgctgcaa gcgcaggcgc gacggctgcg ccagtacctc 4620

gcttccgccc cggaactcga cttggccgat gttgggtacg ccctggcctc cggccgtacc 4680

gtgttcgacc accgcgccac cctcatcgcc gccgaccgcg acaccttcct gcaagcactc 4740

caggcactcg ccgcaggcga accccacccc gccgtcatcc acagcagcgc cccaggcggg 4800

accgggaccg gggaggccgc aggaaagacc gcattcatct gctccggaca gggcacccaa 4860

cgccccggca tggcccacgg cctctaccac acccaccccg tcttcgccgc cgcactcaac 4920

gacatctgca cccacctcga cccccacctc gaccaccccc tcctccccct cctcacccag 4980

gaccccaaca cccaggacac caccaccctc gaagaagcgg ccgcactgct ccagcagacc 5040

ccgtacgccc agcccgccct cttcgccttc caggtcgccc tccaccgcct cctcaccgac 5100

ggctaccaca tcacccccca ctactacgcc ggacactccc tcggcgaaat caccgccgcc 5160

cacctcgccg gcatcctcac cctcaccgac gccaccaccc tcatcaccca acgcgccacc 5220

ctcatgcaaa ccatgccccc cggcaccatg accaccctcc acaccacccc ccaccacatc 5280

acccaccacc tcaccgccca cgaaaacgac ctcgccatcg ccgccatcaa cacccccacc 5340

tccctcgtca tcagcggcac cccccacacc gtccaacaca tcaccaccct ctgccaacaa 5400

caaggcatca aaaccaaaac cctccccacc aaaaacgcct tccactcccc ccacaccaac 5460

cccatcctca accaactcca ccagcacacc caaaccctca cctaccaccc accccacacc 5520

cccctcatca ccgccaacac cccacccgac caactcctca ccccccacta ctggacccaa 5580

caagcccgca acaccgtcga ctacgccacc accacccaaa ccctccacca acacggcgtc 5640

accacctaca tcgaactcgg acccgacaac accctcacca ccctcaccca ccacaacctc 5700

cccaacaccc ccaccaccac cctcacccta gcatccgctt cttggaatcg ttggagagcg 5760

aagacgtcga cgcagtggcc tccgccctgg ccatcgaccg tgactcttcc ctcgaaacag 5820

tcctgccggc actctccacc tggcgtaagc gccaggatgg ccaggccgtc atcgactcct 5880

ggggctaccg cgagacgtgg aaaccggtca ccctcccgca gagcggcacc aggtcacccg 5940

gcacctggct catcgtcgtc cccactcttc agagcaggac cgcccccatc gacggtgatc 6000

gtcgacgccc tgcatcgcct tggagcgcgg accatcacgc tcaccctcga ctcctcctgt 6060

gccgaccccg aaacccttgc tcagcggctc gccgaacaca gtgatctggt gaacatcgac 6120

ggcgtgctct cgctactcgc cttcgacgag gaaccccacc ccgaacaccc ccacctaccc 6180

accggcaccg cactcaccct caccctcatc caaaccctca ccacccaccc caacaccaca 6240

gcacccctgt ggtgcctcac ccaaaccgcc accaccaccc acccaaccga caccctcaac 6300

caccccaccc aagcccacat ctggggactc ggacgcacca ccgcactcga acaccccaac 6360

cactggggcg gactcatcga cctccccacc acccccaccc cacaacacct ccaccacctc 6420

accaccgccc tcaccaccca acacaacgaa cgcgaactcg ccctacgccc caccggcctg 6480

cacgcccgcc gtctggtccg aaccaccgcc cgcgccgcac tcgacgaccc tcagccctgg 6540

aagccccacg gcaccatcct catcaccggc ggcaccggag ccatcggcac ccacatcgcc 6600

acctggatcg ccacccacca cccccactgc cacctcctcc tcaccaaccg acaaggaccc 6660

aacacacccc acaacaccca actccaccac cacctcaccc aactcggcgc caccaccacc 6720

atcaccacct gcgacaccac caaccccaac caactcacca acctcctcaa caccatcccc 6780

ccaacccacc ccctcaccac catcatccac accgcaggtg tcctcgacga cgccacgttg 6840

gccgctcaga ctcgtgatcg cctatcgacc gttctcggcc ccaaggcaca cgccgcccac 6900

catctgcaca acctcactcg gcatctggac ctcgatgcct ttgtcctgat ctcctccacg 6960

gcggccacct tcggcagccc tgggcaggcc aactacgccg ccgccaacgc ctacctcgac 7020

gccctggccc agcaccgtcg cgcccaagga ctccccgcca cctcaatcgc ctggggactc 7080

tgggagcagg gcggcctggc caacgccgaa atcactgggc acctggcacg ccgaggtctg 7140

ctccccctgc ccacggaacc ggcgctcacc gcgctttcgc aggccatcgc cagcccgggg 7200

caagcgcacc acatcatcgc cgacatcgac tggggctcct tcgccgccaa cctgagcccc 7260

ggcggcgaat ccgttccgct cacccaggac attcccgaag cccggacgca acgtacccgg 7320

caggcgatgg atcaggattc cgagacggcc ctgcaccggc aactggccga ccgaagcccg 7380

ggcgagcaac aggaggtgct tctccaactc gtacgggcgc aggtggcctc ggtcctcgga 7440

cacagcgaca tcgacgcggt gccctccgac cggcccttca aggaactggg actcgattcc 7500

ctcgccgccg ttgagacccg caaccggctg accgcccttg ccggactccg cctccccacc 7560

agcctcatct tcgatcaccc gacgccgacc aagctcgccc agtatctgca aaccgaattg 7620

gtgggtgagg aatccggccc agcgagcgca gtggcattca gtcccgccgc caaggccgac 7680

gactccatcg cgatcatcgg catggcatgc cggttcccgg gcggcgtgag tacgcccgag 7740

gagttctggg atctcatcct catggaacgc gacgcgatcg cggacttccc gacaaaccgc 7800

ggctgggacc ttacgggaat cttccaccct gaccccgcgc acaagggcac ctgttacacc 7860

cagcagggcg gcttcttgta cgacgcggcc gagttcgacc ccgccttctt cgacatcagt 7920

ccccgcgagg cactggccat ggacccccag cagcggctct tgctggagac cagctgggag 7980

gtcctggagc gagcgcatat cgacccacgg tcgctgcaag gcagtcctgt cggtgtcttc 8040

accggcatca atgcccagga ctacgcgatc cacctggagc gttcaccgga gtccgtcgag 8100

ggctatgtcc tcaccggcag ctcgagcagc atcgcatcgg gccgaatcgc ctacaccctg 8160

ggcttggagg gccccgccgt caccgtggac acggcgtgct cgtcgtccct ggtcgccctg 8220

catctggcca gccaggcact gcggtcaggg gaatgctcga tggccctggc cggcggggtc 8280

accgtcatgt ccacccccac cactttcgtc gagttcgcgc gacagcgggg actttccaca 8340

gacggccggt gccgggcctt ctcctccacc gccgacggaa ccggctgggg cgagggcgtg 8400

ggcatcctgt tggtggagcg gttgtctgat cgtggcagtg cggtcaacca ggacggtgcg 8460

agcaacggtc tgaccgcgcc caacgggccc tcccagcagc gcgtcatccg ccaggccctc 8520

gccaacgcgg acctgacccc cgccgacgtc gatgcggtgg aggcccacgg caccggcacc 8580

actttgggcg acccgatcga ggcccaggcc atcctcgcga cctacggaca ggaccgtccc 8640

ggcaacgggc cgttgtggct gggctccgtc aagtccaacg tcggacacac acaggccgcg 8700

gcgggcgtgg ccggagtgat caagatggtg atggccctcc gccaccggac actcccaccg 8760

actctccacg cggatgagcc gtcgccgcat gtggactggt ccgcgggtgc ggtgcagctg 8820

ctgacggaga cggtgccctg gcccggcgcg acggggcgtg cgcggcgtgc gggggtatcg 8880

tccttcgggg tcagtggcac caacgcccac atcatcctcg aacaggcacc acccacacag 8940

gacagggaac ccggcgccgg ctctccttct tcctctccgt ggatggtctc ggccaagtcc 9000

gaacaggcac tgcaagcaca ggcagcacag ctgcgcacct acctgacagc tcaccccgag 9060

gtgggcctgg ctgtgggcct ggctgatatc gggtatgcgc tggcctccgg ccgcaccgac 9120

ggctaccaca tcacccccca ctactacgcc ggacactccc tcggcgaaat caccgccgcc 9180

cacctcgccg gcatcctcac cctcaccgac gccaccaccc tcatcaccca acgcgccacc 9240

ctcatgcaaa ccatgccccc cggcaccatg accaccctcc acaccacccc acaccacatc 9300

acccaccacc tcaccgccca cgaaaacgac ctcgccatcg ccgccatcaa cacccccacc 9360

tccctcgtca tcagcggcac cccccacacc gtccaacaca tcaccaccct ctgccaacaa 9420

caaggcatca aaaccaaaac cctccccacc aaccacgcct tccactcccc ccacaccaac 9480

cccatcctca accaactcca ccagcacacc caaaccctca cctaccaccc accccacacc 9540

cccctcatca ccgccaacac cccacccgac caactcctca ccccccacta ctggacccaa 9600

caagcccgca acaccgtcga ctacgccacc accacccaaa ccctccacca acacggcgtc 9660

accacctaca tcgaactcgg acccgacaac accctcacca ccctcaccca ccacaacctc 9720

cccaacaccc ccaccaccac cctcaccctc acccaccccc accaccaccc ccaaacccac 9780

ctcctcacca acctcgccaa aaccaccacc acctggcacc cccaccacta cacccaccac 9840

cacaaccaac cccacaccca cacccacctc gacctcccca cctacccctt ccaacaccac 9900

cactactggc tcgaactacc cagcgcccaa accagccccg gtcaaaggcg ttctcgccgc 9960

tcggctccag acaccgccga gtcggagttc tgggacgcgg tgaacgagga agacctccag 10020

agcctcgccg aaaccctcga catcgacgcc tctgctctgg acacggtggt gcccgcactc 10080

tccgcctggc accgccacca acacgaccaa gcccgcatcg acgcatggcg ctacgacgag 10140

gtctggcagc cgctcgacct ggctgacgcc gagccgatgc cgcccgggga ctggctggtc 10200

gtcattcccg cgcggcaggc ggggcatcct cacgtcgacg ccatcctcag tgggctacga 10260

gaacacggcg gcatccgcac gaccgagctc gtactcgaca cggcggatat cgatccgctg 10320

gtccttcgtc agcacctcgc cgaggcgatc gagcaacccg atgacgtgag tatctgcggc 10380

gtgctctcgc tactcgcctt cgacgaggaa ccccaccccg aacaccccca cctacccacc 10440

ggcaccgcac tcaccctcac cctcatccaa accctcacca cccaccccaa caccacagca 10500

cccctgtggt gcctcaccca aaccgccacc accacccacc caaccgacac cctcaaccac 10560

cccacccaag cccacatctg gggactcgga cgcaccaccg cactcgaaca ccccaaccac 10620

tggggcggac tcatcgacct ccccaccacc cccaccccac aacacctcca ccacctcacc 10680

accgccctca ccacccaaca caacgacgat caactggcca tccgcgacac ggggctacag 10740

acccgacgcc tgacccgcac cgccaccacg cccagcaacc cccagccctg gaaaccccac 10800

ggcaccatcc tcatcaccgg cggcaccgga gccatcggca cccacatcgc cacctggatc 10860

gccacccacc acccccactg ccacctcctc ctcaccaacc gacaaggacc caacacaccc 10920

cacaacaccc aactccacca ccacctcacc caactcggcg ccaccaccac catcaccacc 10980

tgcgacacca ccaaccccaa ccaactcacc aacctcctca acaccatccc cccaacccac 11040

cccctcacca ccatcatcca caccgcagga atcaacctga agtcgaccat cgccgatctc 11100

agtgcggcgg acctcgccga gacagctggg gcgaaggcga ccggggcggc gattctgcac 11160

gagttgctgc gcgagcacga cacgatcgag cgctttgttc tcttctcctc cattgccggc 11220

acctggggca gcgcgaacca ggccggatac gcggccgcca atgcgtatct cgatgccctg 11280

gcccagcacc gccgcgccca aggactcccc gccatctcaa tcgcctgggg gccctgggac 11340

ggcgcgggga tggccgcgga cggagacaca cgcgctcact tgcgccgccg cggcctccgg 11400

gccatgtccc ctgacctcgc ccttgccgca ctcgatcgca tcctcggcca cggccccgac 11460

agcgccgccg ctgtcgtcgc ggatgtcgac tgggaggact tcgccaccac cttcaccgcc 11520

cggcggccag caccgctcat cgacgacatc cccgaggtcc gccaggtact acgcggcgat 11580

accgccccgc cctccgccga ctctcttcgc gagcaactgg cacagcgttc gcccaaggaa 11640

caacagcagg cccttctcga tgtcgtccgc acacacgcgg ccgccgtgct cggtcattcc 11700

agccccgaat ccatcgacgc tcagcaagcc ttcagcgcgc tggggttcga ctccctcacc 11760

gctgtcgagt tccgaaaccg cgtcgcggcc gccaccggcc tggctctccc caccaccctt 11820

gtcttcgacc atccaagccc cacggagtgc gccacgcatc tgcgtacggc gctgctgggc 11880

gggaccgacg acgacctgcg cgagggcatg tcaggcacat cggccgagcg cactcgagca 11940

gcagcgctcc tcgacgagcc catcgcaatc gtcgggatgg cctgccgcta tccgggcggt 12000

gtgcggtcgg ctgaggatct atggcggttg gtcgcctcgg gcactgacgc catcaccgag 12060

ttcccgacag accgcggctg ggacgtcgag cggatctatc acccggaccc cgaccacgag 12120

ggcacctgct gcactcagca tggcgggttc ctctatgacg cgggtgagtt cgacccggcg 12180

ttcttcggca tcagcccgcg cgaagccctc gccatggacc cgcagcaacg gctgctgctt 12240

gaagcctcgt gggaagcgtt cgaacacgca ggcatcgacc cggagacctt gcgcggcagt 12300

cagaccggag tcttcgtcgg aatcaacgtg caggactacg cggctcatgt gcgccaggtg 12360

ccgcaggccg tggccggcta tgcgctgacc ggcagttcgg ggagcgtcgc ctccggccgt 12420

atcgcctatg tcttcggcct tgaggggccg acggtgtcgg tggacacagc ctgctcgtcc 12480

tccttggtcg cgctgcacat ggccggtcag gcgctgcgca cgacggagtg ctcgctcgcg 12540

ctcgtcggcg gagtgatggt gatgtccacc ccggcgacct tcatcgagtt ctcccgccag 12600

cggggcctgt cccccgacgg gcggtgcaag gcgttctcgg ccaccgccga cggcacgggc 12660

tgggcggagg gagtcggcat gctcctcgtg gagcggctgt ccgacgcccg gcgcaacggc 12720

caccgagttc tggccgtggt gcgcggcagc gcgatcaatc aggacggcgc cagcaacggc 12780

ctcaccgccc ccaacggccc cgcgcaacag cgcgtcatcc gccaggccct ggccggcgcc 12840

gggctctcac cttccgaggt cgacgcggtg gaggggcatg gcaccggaac ggtcctcggc 12900

gaccccgttg aggcccaggc gctgctggcc acgtacgggc aggaccgggc cgaggaccat 12960

ccgctatggc tggggtcggt gaagtccaac atcgggcacg cccaggcggc ggccggtgtc 13020

ggcggggtga tcaagatggt gatggccctc cggcacgaga cgctgccccg tacgttgcat 13080

gccgacgagc catcgccgca tgtggactgg tcagccgggg cggtccggct gctgaccgac 13140

gccgtgccgt gggtacggaa cgggcatcca cggcgtgccg gtgtctcctc cttcggcgtc 13200

agcggcacca acgcgcacct cattctggaa gaggcgccct ccgacgaacc cgacggtacg 13260

ggggtggcag ggccgactgc cgcgcccgcc gtggaggcgt ctgctgtctc cctgccatgg 13320

ctgctgtccg cgaagtcggc cgacgctctc cgcgcccagg cgcgccagtt gcgggagttc 13380

gtgtctgcgg ctcccgaagc cggttccggt ccggggctcg cggacatcgg atactcactg 13440

gccgcgcacc ggtcggcttt cgagcatcgt gctgtggtca gcgagaaagc cctcaccccc 13500

tgggtgccct ggtccctgac cgacatcctg caccgcgacc ccgacgaccc cgcatggcaa 13560

caagccgacg tggtccagcc cgtgctcttc agcatcatgg tctccctcgc cgccctgtgg 13620

cgctcctacg gcatcgaacc cgacgcggtc ctcggccact cccagggaga aatcgccgcc 13680

gcccacatct gcggcgcact cagcctgaaa gacgccgcca aaaccgttgc actgcgcagc 13740

cgcgcactgg ccgccgtacg aggccggggc gccatggcct cactgcccct gcccgcccag 13800

gacgtgcagc agctcatttc cgaacggtgg gaagggcagt tgtgggtggc agccctcaac 13860

ggcccccact ccaccaccgt ctccggcgac accaaggcgg tggatgaggt gctggcgcac 13920

tgcaccgaca ccggcctacg ggccaaacgc atccccgtcg actacgcctc ccactgcccc 13980

cacgtccaac ccctccacga cgaactcctg cacctgctgg gagacatcac cccccagccg 14040

tccaccgtgc cgttcttctc caccgtggaa ggcacctggc tggacaccac aaccctggac 14100

gccgcctact ggtaccgcaa cctccaccag cccgtccgct tcagccacgc catccagacc 14160

ctgaccgacg acggacaccg cgccttcatc gaaatcagcc cccaccccac cctcgtcccc 14220

gccatcgaag acaccaccga aaacaccacc gaaaacatca ccgcgaccgg cagcctccgc 14280

cgcggcgaca acgacaccca ccgcttcctc accgccctcg cccacaccca caccaccggc 14340

atcggcacac ccaccacctg gcaccaccac tacacccaaa cccaccccca ccccaacccc 14400

cacacccacc tcgacctgcc cacctacccc ttccaacacc agcactactg gctccaacca 14460

cccaccacaa tcgggctgag cgaggccggg cacccgctgc tcggcgccgc gattccgctc 14520

gcggacagcg acggacatct cttcaccggc cgactctccc tgcgtacgca cccttggctg 14580

gccgaccatg ccttcgccgg cgtcgcgctt gtgcccggta cggcgttcct ggacatcgcc 14640

ttgcaggccg gggagcgcgt cgggtaccgg catgtcgaag aactcaccct gcatgcgccc 14700

ctacttctcc cgcagcgtgg cggggtcgtt ttgcaaatca gcgtcggggc cccggacggc 14760

gaggggcggc gggagttcgc cgcctacgcg cggagccacg acgacgtctc gggtacagag 14820

aacgcgcagg gcaccgaggg tttggaggcc gcgacccagt catggacacg gcatgccaca 14880

ggcacgctga ccgccgccac accccccgcc gcggcagccg gaccgaaggc cgaagcctgg 14940

cctccgggcg aggccgacgc tctggacctg ctgcgactgc ccgaaccgca ggcccgcgac 15000

gccggccggt tcggcatcca ccccgccctc ctggacgcgg cgctgcacac cctcggcctc 15060

gacccggcgc tcagtgagga gcccgccgac gcgccggagg ggcagcgggc ggctcggttg 15120

ccgttcgtct ggcgcggggt gacgctgcac cgcaggggcg gtgaggtgct acgggtgcgg 15180

ctctcgccgg ggccgggcaa tggagtggtg gccatcgagg cgaccgacga gtcggggcgg 15240

ccagtggcct ccgtcgaggc actcgtgctg cggccggtgt ccgcgggtga ggtgcgggcc 15300

gcccactcgg agcatcacga gtcgctgttc ggcctggaat ggcccgccgt gacattgccc 15360

gccgcagacc cctccccatc cggccagtct ccctccggac actctccttc cgatccctcg 15420

tccttcgccg tcgtcggcac cgatccgtcc gggctcccct accggcgcca tgacgactgg 15480

accgcgctgc tgagcaccgt ggaggccgat ggcgctccgg agttgatcgt cgtcccgtgt 15540

ggcggggacg aagacggtga cgttgtgggc ggcgcggccg tccgcacggc cgtccgcacg 15600

gccgtccgtc tcgcgctgca cctgctgcag tcctggctgg gcgacgaccg gttcgcggac 15660

agtcggctgg tcgtactgac gcgtggggcg gtcgccaccc gccgggagga cgacgtcacg 15720

gatctgcccg gcgcggcggt gtggggcctg gtccgctcgg cgcagtccga gaacccgggc 15780

cggatcaccc tggtggactg ggatggacac ggctccttgg cccaggtgct tcccgcggcg 15840

ctggccggtg gtgagccgca gctggccgtc cgcgacggag aggtatgcgt accgcggttg 15900

gtgcgggtgc cacggcagga tcggcccgcg ccggccgacg ggtcggccga tgggcccacc 15960

gacgcgtcag ccggcgcgtc gccatgggcg ctcgatccgg cgggcaccgt gctgatcacg 16020

ggtggcaccg gtgtgctggg tgggctgatc gcccgccacc tcgtcgtggc gcacggtgtg 16080

cggcagttgc tgctggtcgg ccgtcgcggt gcgcaggccg agggtgtacg ggcgctctcg 16140

gccgagctcg aggctgtcgg cgcgacggtg accgtcgccg cctgcgatgc cgccgaccgc 16200

gaggcgctgg ccaccttgct gggccgcgtc cctgaacagc atccgctgac cgccgtggtc 16260

catgccgccg gggtgctcga cgacggcacg atcccctcgc tgacacccga gcggatcgac 16320

accgtcttcc gctccaaggt ggtcccggcg ctgcttctgc atgagctcac acgcgacgcg 16380

gacctggccg cgtttgtgat gttctcctcc gcggcatccg tgctcggttc gccgggccag 16440

ggcaactacg cggcggccaa cgccgtactg gacgcgctgg cccggcaccg ccgggcccag 16500

ggtcggcccg cgacgtcgtt ggcctggggg ctttgggcgc agggcagcgg catgacgcgc 16560

catctggatg gcaccgacca cgcccggatc agccgtggcg ggatggcacc gttggcgact 16620

gaggaggccc ttgccctctt cgacgcgtcg tcggcggccg gggagccgtt cctcgtcccg 16680

gcccggttcg agctcggctc gctgcacacg cgggcgaccg gcgccggggt gccggcgctg 16740

ctgcgtgggc tcgtcccggc ctccgcccgc cgcggcggcg cggccgaccg gggcgaggac 16800

ggcgaggacg ggacggacgt gggcgtgtcg ctccgcgagc ggctggcccg ctgcggtggc 16860

aaggagcagc agggcatcct cactcgtctc gtacggtccc acgccgccgc ggtgatcggc 16920

catgcgggga tcgaggaggt ggcggagcgg cgtgccttcc gagagctggg ctttgactcg 16980

ctgaccgccg tcgagctgcg caataggctc accaccgcca ccggtctgcg gttgcccgcg 17040

acggtcgcgt tcgactttcc gaccccgacc gcgctcgcgg agcatgtgcg cgccctgctg 17100

ctgcggtcga acgggaacgg cgccggggcg gacgggacct cggcctcgga cgcaggcgag 17160

gaggagctgc gggccgccgt ggcgtccatt ccgctcggca ggctccggga ggccggtctg 17220

ctgtctgtgc tgctggagct cgccgaggcc cctggcggcc tcggaggcgg cctcgggagc 17280

gtcggggtcg ctgccgtccc cgccgcgcgt tccgcggaag gccccggctc gatcgacgag 17340

atggacatcg acagtctcat cggcctggcg cacggcgacc agcccggctc ggactcgtag 17400

tgaggagcga tacatgaccg atctcgtcga cgaagaccgg ccggaggccg tcggccgggc 17460

cgataccgtg cgcggcctgc gggtgttcac ccttcccgta acactgtggg cgtgtgtcgg 17520

cgcgctggtg ctggggcttc aggtgtacgt gttcgccgcc tggctcgccg acagcggcta 17580

ccgcatcggg aaggcgcccc cggccagggg cggtggggac tcggagcgga tcgccgatgt 17640

gctgatcccg ctgctgtccg tggtgggagc ggtggtcctc gcggtgtgtc tgtaccggcg 17700

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gttcggagcg gtggcctcgt gggggccgta tgtgcccggt tggcaggggg cgggggccca 17880

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cgtggcctgc ggcaagggca tgggtcttgc cgccgcccgg tggccgcggc tggggccggt 18000

ccggctgatc gcgctcggct ttctgctcgt cgtgctcctc gacatcgccg agccgctggt 18060

gtccttcgcg ggcgtctccg tgtggacgcg ggcagtgccc gagctgacca tctggagtgg 18120

gcactggtat cagttcccgc tgtatcagat ggtggcttcg gcgctcttcg gcgcctcttt 18180

gggggccgcg cgccactttc gcaaccggcg cggcgaaacc tgtctggagt ccggggcggc 18240

cctcctaccg gagggcccga ggccatgggt ccggctgctg gcggtggtgg gcggggccaa 18300

catcagcatc gccctctaca ccggcgcaca catcctgttc tcgctgatgg acggcgctcc 18360

cccggaccgg ctccccgaat tcttccgtcc ggcggccggc tactgagacc gccggcaccg 18420

cccgcgtacc tgatgtccct gatgtgcgtg atgtacccgg cctgtcatcg actcacctgc 18480

ggcgcctcat gcggtgagcg ctccgcctcg tccttgttcc ggctcctggg ctccacgacc 18540

atacggagcg gccgggggac cacatgggtg gccagatggc tcgctcggac actgcgcccg 18600

tccgccgggc gcagccgcca ccgggaggcg atgacggcga cggccaccgc ggtctcggtc 18660

tcggtgaacg cgtctccgat gcacttgtag acacctcccg agaaggggac ccaggcaccc 18720

ttcttgaccc gcgtggcgtt ctgctggggg tcccagcggt cggggtcgaa ccgctcgggg 18780

tccgggtacc agcgggggtc gttctggagg gcgtaggcgc tgtacatgac ctccgcgtcg 18840

acggggatct cgtggccgcc gaggcgcacc gactctcgtg tgcgccgggc gccgacccat 18900

cccgggtact tgcgcagggc ctctttgacg agccgctggg tgaagaccag ccgggtgagg 18960

tcctgggagc tgggtggccg gccgtcgagg accgtgtcga gctcttcgtg cagccgtcgt 19020

tcgaggtcgg ggttctggcc gagttcgtag aagatccacg acgcgatggc ggcgggcccg 19080

ccgattccgg tgatggccag gcccatgacc tcgtcgcgga tctcctcgtc ggtcaggccg 19140

gtgccggtgg cgtccgtcgt ccgcaggagc gtcgagagca tatcgccgtg gtcctgccct 19200

tcggcgcggt aggcggcgat ggtctcctcg atcacggttc gcgccggggg cagttgccgg 19260

ttgccggggg tcggcagccg tcggtagatc ccgggcagga tcgcgctcat tctggccacg 19320

gtcaggatgg cgttgccggt tttacgcagt tccgcctcgg cgtgtgcggc acgttcggag 19380

acgaacaacg acttggcgat cattgctgtg gccagctcgg tcatgacggg caccacatcc 19440

accacgtcct gggccgacca ggagtcggcc gtctccgtgg cggccgagca catggcggac 19500

acgtagctgc cgagccgttg ccggtggaag cagggctgca tcatgcggcg ctggcgccgg 19560

tggggctcac cggtcgtcgc gacgaggatc ggtccgatga aggccagcgc cttggcgtgt 19620

ccggcgcctc gtgtgtaggc gtgtgcgtcg gtcaccagca gcgaccgcac cagatccggg 19680

tgggtggcca cgtagacggg cttgcgaccg agccggattc tgaccaggtc tccgtggtcg 19740

gccagggagg acaggaagtc gagcggccgc cgggccagtt ggggcaggtg gcccaccacc 19800

ggccacgagc ccggcacatc ggggacttgg agaggggcag gcatcactga actcctatca 19860

ggcgtcggcc gctaccggag aaaatgagga tatgtagcca ccaacacccc caagaagccc 19920

ctatccaccc cagcctgcgg tctcccgcag ccactgatcg acgtggcggg cggtcgcccc 19980

cgcgtgctcc tccagcatgg tgaagtggtc cccggccacg tccatgaccg tgtgcggcac 20040

cccccagacc ggcggtgact gctccccgtc ccggccccgg atgaagagcg ccggggtgtc 20100

gatctgcggc ggtgtccagc ccgagaagat acggaagtag ccgcccatcg cggtgagccg 20160

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ggcgacgggt gcgatcccct cgtcgggcag ataggcgtcc atggccacga ccgcctcggg 20280

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gtgggtcacg gcgtcgacat cggccggcag caggtcgccc acgaggaagc ccggtgcggg 20460

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gctggagatc gcggccacgg tggggaggca gatcagcgcg ggcggggtgt gctcggcggc 20580

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catggcttcg tggatgcgtc cggtgtcgtg tccgacccag aaaagggact cgacggtgtc 20760

ggccgagggt ccttcacgat gggttgggcc gggtacgcga cgcggggtcg gtcgtgccgc 20820

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gagggcgccg gtgcgctcgg tggcgccggg cagtgcggcg agccgttcgc gcagtgcggc 21120

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ggcgtccagg aggacgagcc cctgttcgtc cgtcagcggc gccaggccgc cccgggccat 21360

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ccaggccagg gactgtcccg gcaggcccag cgcgcgccgg tggcgcatca gcgcgtcgag 21480

gaaggcgttg gcagccgtgt agttgccctg gccgggactg ccaaagctgg ctgcggccga 21540

ggagaagacg acgaaggcat cgaggccgac gtcgcgggtc agctcgtgca gatgcagcgc 21600

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cccgtcgtcg accacgcctg ccaggtggat caccgcgcgg agcggatgcc ggacgggaat 21720

gccgctcagc agttcggcaa ccgcgtgacg gtccgccata tcgcaggccc ggacggtggc 21780

atcggcaccc aggcgggtca gctcggccac cagctcgggg acgccgtccg cggccggtcc 21840

acggcggccg gtcagcagca ggtgacgtac gccatgagcg gtcacgagat gccgggcgac 21900

cagccggccc aggacacctg tgccgccggt gatcagcacg gtgccgtcgg ggtcccaggt 21960

gcgcggggcg acggcctccg ctgcggtccg cgcgtcttcg cggtccgcag gatggtcctc 22020

ggggtggtcc gcggggtggt ccgcgggcgg tacggcgacg gcgacacggc ccacacgggg 22080

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gcctgccagg tcggcgtacc aggtggtcag gtccacgggt acggcgtccg gtggcggcca 23160

cgcctcggtc gtctcatgag ccatctcatg gtccgctgcc tcgtgctccg ccaccccgcc 23220

ttccgccggg cccgccgctc cgccgagcgg gtcgccgccg cgggtcagcg ccccggtggc 23280

gtggcaggtc caggtctgat ccgccgccaa gtgtgtgtcg tcgtggcggg aggagagggt 23340

gaaggggcgt cggccgtccg gggtgggcgc gccgagcagg agctggagga ccaccgaacc 23400

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ctcgtcgccc gcgcggaggg ccagctccag gatcgcggtg cccgggagca gcacggtgtc 23520

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cagttccagg aaggtgctga cgccctgtgc ccgcagccac acaagtccgt cgttgaaccg 24060

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gaccacagtg tccagggcgt gggcgtacgc cggaaaggcg gcggccaact ccagccccat 24780

accgatgcgt tgggtaccct ggccggcgaa gagcagcgcg agcccggcgt cggttccggg 24840

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ctcggtcacc agcgcccgcg cgacctccat gggcccaagg ttctcctcct cggcggcgaa 25020

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cgggtcgttg gcgtacaggc tcggtggcag caggtcgtgc tggagtgcca gcaccatttt 25380

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gagccacaac ggccggtcct ccggacggtc ctggccgtac gtggcaagga tcgcctgcgc 25500

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atactcctcc gggatggcgg tcagcagttg cgccagcgct tgacggtcgg ccgggtcaca 27360

cgccgccgtt gtcacccgga cccctgcctc ggagagttcg tccgcgatcc cgaacccgtc 27420

gccgttctcg tcgaggagca ggaggtgttc ggcgccgcag gcggccagcc accgggccgt 27480

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cgcatggtcg tccggtcccg actccggaga tacgcgcacc acccgtgcgc cggcccgctc 28020

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gggcgcgggc tccagccaga accggtgccg ttcgaaggcg tatgtgggga ggtcgacact 28380

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ggcttccgcg cacgccgcca tctggtcggc gaacacgggt gcggtgtcca ggagctcggc 29340

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ggccgggccg ggcggcccct cgaccagtcc ggcagccggt gccccggtcg ccagtgcgtc 29460

caggccgcgt acgagctcgt cgcggtcccc ggccacgatc acggcgcgcc gctcgaacac 29520

cgaccgctcg ccggccagcg cacgggccac accccgcagc tcaacccggt ccgcgacaaa 29580

ctcccgcaac cggcgggcct gcccccgcag cgcgccctcc gaacgcgccg agaccaccca 29640

cggcaccacc ggcgattcgt ccgtggactc gctctccgcc acggcctcgt ccggggcctg 29700

ctccaggatg atgtgcgcgt tggtgccact gaccccgaag gacgacacac ccgcccggcg 29760

cggacgcccg ttccccggcc acgacaccaa ttcgctcagc agccgcaccc gcccggccga 29820

ccaatcgaca tgagcggttg gggtgttcgt gtgcaggctc ggtggcaaca ggtcgtgctg 29880

gagcgacagc accatcttga tcacaccggc gcgggcctgc cgaatcaccc gctgctgtga 29940

cggaccattc ggcgccgtca aaccattcga cgcaccatcc tgattcaccg ccgaaccccg 30000

caccaccgcc aacacccgat gccccaaccg ccgcgcatca gacaaccgct ccaccaacag 30060

catccccacc ccttcggacc agccaactcc gtcagcggcg gcggcgtacg gcttgcaccg 30120

tccatcggcc gccagaccgc gctgacggga gaactccaca aacacccccg gcgtcgacat 30180

caccgtcacc ccacccgcca acgccagcga acactccccc gaccgcaacg actgacacgc 30240

caaatgcaac gccaccaacg acgacgaaca cgccgtatcc accgtcaccg caggaccctc 30300

aaaaccaaag ctgtacgcca accgacccga cagcgcgctg cccgagacgc cggtcatcgc 30360

atagccctca aggtcctcgc cggtgtgccg cagcaggtcg acatagtcct gctgggccat 30420

gcccacaaag gctccggtgc ggctgccccg caggtcggcg gggtcgaggc cggccttttc 30480

gaaggtctcc caggcggtct ccagcagcag ccgctgctgc gggtccatcg ccagcgcctc 30540

acgcgggctg atcccgaaga accccgcgtc gaagtccgcc gcgtcgtaga ggaaaccgcc 30600

cgccctcgcg tacggggtgc cggggcgctc cggatcggcg tcgtacagcg ccgcgccgcc 30660

ccagccccgg tccatcggga agcccgcgat cgcatccctg ccctgggcca gcagctccca 30720

gaactcctcc gcggagcgga caccaccggg gaagcggcac gccatcccca ccacggcgat 30780

cggctcgtcc gtcgccatgg gccgcagatc ggcggaggac ggcccaccgg ccgttccggg 30840

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gccggcccag gccccccacg ccaccgacag gcccggcagc ccaaggccgc gccgatgttg 31440

gatcagcgcg tccacctcgg cgttcgccgc ggcatagccg ccctgccccg ccgagccgaa 31500

cgtcgctgcc gccgaggaga acaccacgaa ggccgcaagg tcggcgccgc gcgtcagctc 31560

gtgcaactgc cacgccccga ccgccttggc ctgccgcgcg gcctccagcc gctccggggt 31620

cagcgtcgcc aggacggcgt cgtccagcgc gcccgccgca tgcaccacgg ccgtcagcgg 31680

ggcgtcctcc ggcacgccgg ccaggacccg cgccagcgcg tcgcgatcgg ccacatcgca 31740

cgccgccacg gtcacccgcg cccccagccc ggccagttcg tccaggagcc cggctgcgcc 31800

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ccatcgagcc acatgcgcgc ccagcccgcc cgtaccgccg gtgatcagta ccgtgccgtg 31920

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gcgtacgaac accccggacg cccgtaccgc gcactcccgc tcgggcccgg ccagcgcccg 32040

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cggtccgccg ttactgcccg ccaacagcaa cgccaccccg tccacctcgg gctcgggccc 32340

caactcggtc cgcagccgct ccaccagcgc ctcgcgcgcc acacacccct cggcggcgtg 32400

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gcccgccccg gagtcgccgg gctccgccgc ctccagccag taacgctccc gttcgaaggc 32760

ataggtcggc agctcgacac cgccgaccgc gactggcgtc caccccatcg cccctggcca 32820

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cgggatacgt gcggggtggt acgtcacgcg ctccgcctcc tggcagaact cctccagcat 33240

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gtgcaagggc aagctgtacg ccaaccgacc cgacagcacc ccgccggcgt tgccgttgcc 34440

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tgtcgatcag ctcgaacatc tcatcgtccg tgaccgactg aagatccagg tccgcagcgc 37260

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ccgtcacctc ggcgccgagc tcggccagtt ccgcccgcag ctcggtggcg ccgggtgcgt 38400

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tatgcaactc ggccctggtc accggccgca gggccaacga ccggaccgat gctacgggct 44640

cacccgcctc gtcggacacg tcgaccgaca ccgcccccgg gccatggccg tccggcctca 44700

gccggacgcg cagagccgtc gccccggatg cacgcagggt gactcctgtc cacgtgaacg 44760

gcagcccgct gtcctgttgt ccccgtaggg agggcaaaag tggaatggtg tgcagtgcgg 44820

aatccagcag cgcggggtgc agcgcgaacc gagccgcagc cgtgtcgccc agctgatcct 44880

ctgacatata cgcggtcgcg aagacctcgt ccccgcgttg ccaggcggcg tccaggcaac 44940

ggaaggccgc accgtagtgg aaacccccct cggccagttg ctcgtacagt ccctccagat 45000

ccacggcgac cgcacccggc ggcggccatg cgcccgcggg catgacacca tccgccgagt 45060

caccgcagtc tgggtcaggc ttgtcggcaa ggtacccggc ggcatggcgc gtccacggct 45120

cgccagccga atcggcggtg aggccgccga catcgattcg cgagtagata tccaccgccc 45180

ggtttcctgc ttcgttcggc gcggccacag tgacctgcag cactacgccg gcgctatccg 45240

gtacgacgag cggggtgtgg agcgtaagct cctcgacccg acggcagtcg gcatgggcgg 45300

cggcttggag ggcgagttcg agaaaggccg taccggggag caacacggcg ccgccgacgg 45360

cgtggtcggc cagccaggga tgcgtacgga gagaaatccg cccagtgaac agcaacccct 45420

caccatcggc caacccgacc gccgcgccca acaggggatg ccgcgccggc tcaaggcctg 45480

cagccgacat atcaccggtg gcagtggtgg tgttgagcca gtagtggtgg tgttggaagg 45540

ggtaggtggg gaggtttggg tggtagtggg tgggggtgtg atggtggtgc caggtggtgg 45600

ggtggccgtg ggtgtggagg tgggcgaggg cggtgtgggt ggtgtgggtc tcggattggt 45660

cggggtggag aagcgggacg gctagcgggg tgtggtcggg gaggttgtgg tgggtgaggg 45720

cggtgagggt gtggtcgggg ccgagttcga ggtaggcggt gacgccgtgg gtgtggagtt 45780

gttgggtggt gtgggcgtag tggaccgtct cgcgcgcttg ccggacccag tagtggggtg 45840

tggtggggtc gtggtcggtg gggttggtgg tgatgagggg ggtgtggggt gggtggtagg 45900

tgagggtttc tgccgtgttg cggagttcgt tgaggagtgg gtcgatgtgg tgtgagtgga 45960

aagcgccgct gaccttcagc gcagtggtct tgcgtcccat ggcgcggagg ttttcggccg 46020

tagcgtctac gtcgtggcga tcaccgctga tgaccacgga cccgggcgcg ttcacggccg 46080

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ccagctcttc gacgaaggct tcgcggtccg ggcccaggag cacggcacgg tggccgaagg 46680

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ccagatacgc gcgcaactgt gctgcctgcg cctgtagtgc ctgttcggac ttggccgaca 46800

ccatccacgg aaacgacccg gacgagacgt ccgccggatc gtcgtgctcc tcaggcggcg 46860

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aggaccagtc cacatgcggc gacggctcct gcacatgcaa cgtccgcggc aacaccccat 47040

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cctccaccac atccacatcc gccccgccaa cccgcgcact ggccaacgcc tgccggatca 47280

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gctccaccaa cagcatcccc accccctccg cccaccccgt accatccgca cccaccccaa 47460

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ccgtcggcat cacaccggcg aagactccgg tccggctccg ccgtaccgac gaggggtcga 47820

ttcccgcgtg ttcgaaaacc tcccaggagg tctccagcag cagccgctgc tgcggatcca 47880

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ggaggaagcc cccgtggcgg gtgtatgtgg tgcccggcac gtcctggtcc tggggggcgt 48000

agaggcggtc gaggtcccag ccgcggtcgc tggggaatcc gctcatggcg tcggtgccgg 48060

aggcgaccag atcccacagc ccctcggccg accgcacgcc ccccggatac cggcaggcca 48120

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gttggcggaa ggcatccctg gcctgccgga tgtcccagca ggtgagcggc agcggggtga 49440

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ccgggtcgcg gaggtcggtc ttgcccatct ccaggaaccg gccgctgtcg ccggacacca 49620

ggcgcagcga ggcgtcgacg tactcatggg ccagggagtt gaggacgacg tcgatgttcc 49680

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tgccgtgggc gcgtagggtg tcccatttgc cggggctcgc cgtggcgtag acctcagcgc 49800

ccaggtggcg ggccagttgg acagcggcca gtcccactcc gccggccgca gcgtgcacca 49860

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acacgacggg gacggcggcg gcctggccga aggtccagtg gtcggggacg cggatcacgg 49980

tggcccggtc ggcgatcgcg aacgggccga acgcatccgc gaacacgccc atcacccggt 50040

ccccgggcgc caggtcggcc acttcaggcc cggcttcgag caccaccccg gcgccctcgc 50100

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gcccggccgc acgcacctcg atccgtacct ggtgcgggcc cagcgggtcg cggtcggccg 50220

aggacgccac aggcgccagc ccctggaccg tgcccgcgtc ggcgcagtcg agccgccagc 50280

cgccgctccc ctgtggcggc gtgagcaggg cgcccccctc ggtgtcggct cgaaccagcc 50340

gggccatgtg cggctggccg gcccggatgg ccatctgcgg ttcgcccagc gcgaccgccc 50400

gtggtagcgc cgcccacgac tcctcggccg cgtccaggtc caccaggagg atacggtcgg 50460

gctcctcggc ctgcgcggat cgcaccagtc cgcagatcgc cgcgcccgcc aggtccatca 50520

ctccctccgc cggcccggtg gccaccgcgc cgcaggtgac cagcaccagc ctcgcgccgg 50580

ccagccgcgc ttcgccgagc cagccctgaa gcaggtccag cgcttgtcgg gtacggacac 50640

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ggcagcccac gaacaccagg tccggaggcg gatcgcccgc gtccagggcc gtcaccagtc 50760

cggcaaggtc cgggtaccgc cgtacgggcc ccgctgccgc cgtctccagc gcggcagccc 50820

atccaggaat ggcttggcca atcacagcgc accgcccgag ggccgtcgcc gggggctcgg 50880

gcgcggcggt ccactccagg gcgtagaggg tgtcgcccgc ctggccgccg agggcccgca 50940

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gtcccgctgg attctcctcg cttcggccgc tgtcgagtgc cagcgggtgg agcgcggcgt 51180

cgagcagcgc ggggtggagg cagaagcgtg gggcgtcggc ggccacctgg tcggggagcc 51240

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catcagtcgg ggcctcggcc gccagtgtgc cggtcgcatg ccgtgtccac gcgccccggg 51480

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cgccgagggc gcggagcgct tcggcgaagc gtacgggccg gcgcagattg cggtaccagt 52200

accgggcgtc gagtcccatg gtgtcggccc actggttgtc cacggtggag tagaagggga 52260

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cgatatgcgg gcagtgggag gcgtagtcga ccgggacccg cttcgcttcg acgccctggt 52380

cccggtagtg ttccagcgcc tccgccagag agtccgcgtc gccggagatc accgtggccg 52440

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cggcctcgag gatcacatgg gcgttggtgc cgctgacccc gaaggaggac accgcggcgc 53340

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tcccggcccg ctcgaacacc tcccaggaga tctccagcag cagccgctgc tgcgggtcca 54300

tcgccagcgc ctcgcgcggg ctgatcccga agaaaccggg gtcgaactcc cctgcctggt 54360

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ccaccagctc ccacaggtcc tccggcgatc ccactccgcc cggatagcgg caggccatgc 54540

cgatgatggc gatgggttcc cgcgccgccg tagtgagccg gtggatctgt tccctctgcc 54600

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tcggtatctc caacctgtgg acctccgtgg catcacggac ggtgtgttcg gacggctcgt 54720

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cacaggtggg cacaggacag ctgttccgtg atcatccgcg ccgccctggc gcgctcgccg 55320

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<210> 4

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<213> 引物(Primer)

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t 61

<210> 5

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<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 5

agatcaggct tcccgggtgt ctcgctacgc cgctacaggc ttcccgggtg tctcgcta 58

<210> 6

<211> 67

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 6

gactgacact gataatacga ctcactatag ggcatccgcg ccttgagccg ttttagagct 60

agaaata 67

<210> 7

<211> 67

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 7

gactgacact gataatacga ctcactatag gacggcacgg aagacgtagg ttttagagct 60

agaaata 67

<210> 8

<211> 96

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 8

agctgcgccg atggtttcta caaagatcga ctagtggcta atacacccag gtatgcagca 60

atggaataag cgacctccgc cacaacaaga acatcg 96

<210> 9

<211> 20

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 9

gggtgaaggg cagcagcaaa 20

<210> 10

<211> 57

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 10

acgccaccgg tttgctgctg cccttcaccc catatgtcct ggagatgggc aagagcg 57

<210> 11

<211> 56

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 11

tatttgttta tttttctaaa tacaggtacc tctagagccg agtttgccga tgaggt 56

<210> 12

<211> 55

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 12

agctgcgccg atggtttcta caaagatcga ctagtctacc acgacaccga cacct 55

<210> 13

<211> 19

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 13

cgcatcagac aaccgctcc 19

<210> 14

<211> 56

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 14

atgctgttgg tggagcggtt gtctgatgcg catatggccg ttgtcagggt cgttgc 56

<210> 15

<211> 96

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 15

tatttgttta tttttctaaa tacaggtacc tctagactat gcgccggggc gggagcgatg 60

ttcttgttgt ggcggaggtc gcttattcca ttgctg 96

<210> 16

<211> 48

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 16

gacttatcgc cactggcagc agccactggt cgcttggtcg gtcatttc 48

<210> 17

<211> 50

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 17

aggcttcccg ggtgtctcgc tacgccgcta ctacagcgcc gcaagctccc 50

<210> 18

<211> 66

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 18

gactgacact gataatacga ctcactatag gcagcagcca ctggtaacgt tttagagcta 60

gaaata 66

<210> 19

<211> 67

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 19

gactgacact gataatacga ctcactatag gacggcacgg aagacgtagg ttttagagct 60

agaaata 67

<210> 20

<211> 22

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 20

ctcaaaaaaa gcaccgactc gg 22

<210> 21

<211> 59

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 21

gaattgtaat acgactcact atagggcgaa ttcgtttaaa cgtgccacct gggtccttt 59

<210> 22

<211> 48

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 22

aaaaaaaaaa gctagccggg taccgagctc ccatcgccct gatagacg 48

<210> 23

<211> 53

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 23

gctagcagag agagagagag agagagacat atgtccgcca caacaagaac atc 53

<210> 24

<211> 25

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 24

ggatccacgg atgaccggcc actgc 25

<210> 25

<211> 46

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 25

gcagtggccg gtcatccgtg gatcctctcc accaccctcg tcttcg 46

<210> 26

<211> 52

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 26

cttgcatgcc tgcaggtcga ctctagacta gtgccgagtt tgccgatgag gt 52

<210> 27

<211> 57

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 27

agtgaattgt aatacgactc actatagggc atttaaatgt ccttcaggtg gacttcg 57

<210> 28

<211> 18

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 28

cgtagaggaa gccaccgt 18

<210> 29

<211> 57

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 29

ctacacgcga cacggtggct tcctctacgg tttaaaccag cagtcggctc agcaacg 57

<210> 30

<211> 50

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 30

agcacgtgat gaaaaggacc caggtggcac ggtcgcttat tccattgctg 50

<210> 31

<211> 67

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 31

gactgacact gataatacga ctcactatag gtgcggtagg cgtagtacgg ttttagagct 60

agaaata 67

<210> 32

<211> 67

<212> DNA

<213> 引物(Primer)

<400> 32

gactgacact gataatacga ctcactatag gacccaggtg gcacttttcg ttttagagct 60

agaaata 67